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原創(chuàng) 楊豐懋、葛佳 昆明植物園

分類(lèi)學(xué)是生物多樣性保護(hù)和資源可持續(xù)利用的科學(xué)基礎(chǔ)。然而，自然界復(fù)雜的物種形成過(guò)程，尤其是網(wǎng)狀進(jìn)化和多倍化等現(xiàn)象，會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生形態(tài)與遺傳特征均難以區(qū)分的類(lèi)群，即“分類(lèi)學(xué)復(fù)雜類(lèi)群”（Taxonomically Complex Groups, TCGs），為傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究帶來(lái)巨大挑戰(zhàn)?，F(xiàn)代分類(lèi)學(xué)研究采用整合分類(lèi)學(xué)方法，綜合形態(tài)學(xué)、分子系統(tǒng)發(fā)育、細(xì)胞核型分析及生物地理學(xué)等多維度證據(jù)，為精準(zhǔn)界定物種提供了有效途徑。亞洲醉魚(yú)草屬（Buddleja）植物兼具高觀(guān)賞價(jià)值與重要的食藥用功能，其進(jìn)化歷程中復(fù)雜的網(wǎng)狀進(jìn)化和多倍化事件，導(dǎo)致部分復(fù)合群和廣布種的分類(lèi)地位長(zhǎng)期存疑，是典型的分類(lèi)學(xué)復(fù)雜類(lèi)群。

本研究通過(guò)大范圍的野外調(diào)查取樣，獲取了詳實(shí)的形態(tài)數(shù)據(jù)和大量的分子材料，在此基礎(chǔ)上開(kāi)展了形態(tài)學(xué)比較研究，通過(guò)核型分析確定各類(lèi)群染色體數(shù)目及倍型，利用高通量測(cè)序技術(shù)獲得了大量核基因序列和葉綠體全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析和群體遺傳學(xué)研究，并結(jié)合地理分布信息，對(duì)亞洲醉魚(yú)草屬多個(gè)爭(zhēng)議類(lèi)群進(jìn)行了整合分類(lèi)學(xué)研究（圖1），結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

（1）甘肅醉魚(yú)草物種地位的恢復(fù)：甘肅醉魚(yú)草（B. purdomii）曾被處理為短序醉魚(yú)草（Buddleja brachystachya）的異名，但在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上二者并未構(gòu)成單系群；核型分析進(jìn)一步揭示二者存在倍性差異（短序醉魚(yú)草為四倍體，甘肅醉魚(yú)草為二倍體），且二者地理分布相隔較遠(yuǎn)（短序醉魚(yú)草為橫斷山特有種，甘肅醉魚(yú)草分布于黃土高原），基于上述證據(jù)整合，支持恢復(fù)甘肅醉魚(yú)草的獨(dú)立物種地位（圖2 左）；

（2）新種絳紫醉魚(yú)草的發(fā)現(xiàn)與描述：分布于成都平原西部和云南東北部的醉魚(yú)草種群，在形態(tài)特征和遺傳結(jié)構(gòu)上均與廣布種醉魚(yú)草（B. lindleyana）呈現(xiàn)顯著分化。基于其獨(dú)特的絳紫色花部特征，研究團(tuán)隊(duì)將其描述并命名為新種——絳紫醉魚(yú)草（B. atropurpurea）（圖2 中）；

（3）新種安寧醉魚(yú)草的發(fā)現(xiàn)與描述：在云南省安寧市發(fā)現(xiàn)醉魚(yú)草屬新種，其圓錐花序密被粉色分枝毛，具有較高觀(guān)賞價(jià)值。細(xì)胞學(xué)證據(jù)表明該種為六倍體，系統(tǒng)基因組學(xué)分析揭示其核基因與葉綠體基因組存在明顯的譜系沖突（cytonuclear discordance），暗示該物種可能通過(guò)異源多倍化形成。據(jù)其模式產(chǎn)地命名為安寧醉魚(yú)草，拉丁學(xué)名B. calostachya（calo-：美麗；stachys：花序）表征其獨(dú)特花序形態(tài)（圖2 右）。

本研究最終將亞洲醉魚(yú)草屬物種總數(shù)修訂為30種（圖3），為該類(lèi)群的瀕危物種保護(hù)和可持續(xù)利用奠定了分類(lèi)學(xué)基礎(chǔ)。

圖1 三個(gè)目標(biāo)物種的取樣范圍 A：甘肅醉魚(yú)草；B：絳紫醉魚(yú)草；C：安寧醉魚(yú)草

圖2 三個(gè)目標(biāo)物種的生境和形態(tài)特征圖（楊豐懋、白增福）和墨線(xiàn)圖（沙雯繪）左：甘肅醉魚(yú)草；中：絳紫醉魚(yú)草；右：安寧醉魚(yú)草

圖3 亞洲醉魚(yú)草屬系統(tǒng)發(fā)育樹(shù) A：質(zhì)體基因樹(shù)；B：ASTRAL物種樹(shù)

上述研究成果以"Unraveling the taxonomy of Asian Buddleja: Species discovery and delimitation through morphological comparison, ploidy analysis and phylogenomic insights"為題，發(fā)表于植物分類(lèi)學(xué)經(jīng)典期刊TAXON。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生楊豐懋為論文第一作者，葛佳副研究員和陳高研究員為通訊作者，劉恩德、郭永杰、沙雯、金敏飛、馬雨倩和四川省自然科學(xué)研究院李小杰、安徽師范大學(xué)張思宇、西北師范大學(xué)白增福也參與了該研究。研究得到昆明植物園、昆明植物研究所標(biāo)本館、植物多維成像及多樣性分析平臺(tái)、中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)的支持，并得到國(guó)家自然科學(xué)基金、云南省基礎(chǔ)研究面上項(xiàng)目和云南省興滇英才青年人才專(zhuān)項(xiàng)的支持。

原文鏈接：https://doi.org/10.1002/tax.13382

作者：楊豐懋、葛佳