過(guò)江藤,一種多年生馬鞭草科草質(zhì)藤本植物,廣泛分布于熱帶和亞熱帶濱海地區(qū),具有顯著的耐鹽和耐貧瘠砂質(zhì)土壤的特點(diǎn)。同時(shí),過(guò)江藤覆蓋能力強(qiáng),具有較強(qiáng)的抗病性和適應(yīng)性,在熱帶珊瑚島的高溫、高光、高鹽等惡劣環(huán)境下不易枯死和退化。此外,過(guò)江藤具有較強(qiáng)的抗外來(lái)入侵的能力,在種植區(qū)域內(nèi)有害植物也顯著減少?;谝陨蟽?yōu)點(diǎn),近年來(lái)過(guò)江藤被廣泛用于熱帶珊瑚島植被構(gòu)建。然而,過(guò)江藤耐受極端環(huán)境如鹽脅迫的分子機(jī)制尚未被揭示。
中國(guó)科學(xué)院華南植物園劉勛成與劉楠研究團(tuán)隊(duì)合作采用二代、三代測(cè)序技術(shù)結(jié)合染色體構(gòu)象捕獲技術(shù),組裝得到了過(guò)江藤染色體級(jí)別的基因組。組裝得到的基因組長(zhǎng)度為403.07 Mb,其中95.35%的序列被錨定到了18條染色體上?;蚪M進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn),過(guò)江藤經(jīng)歷了兩次全基因組復(fù)制事件,其中與環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)基因及次級(jí)代謝產(chǎn)物合成有關(guān)基因在過(guò)江藤長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中得到了明顯的擴(kuò)張。轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn),與激素合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)基因的擴(kuò)張和高表達(dá)在過(guò)江藤耐鹽過(guò)程中發(fā)揮重要作用。其中,編碼玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶(植物類(lèi)胡蘿卜素代謝與脫落酸(ABA)生物合成的關(guān)鍵酶)的ZEP基因家族發(fā)生了顯著的擴(kuò)張(8倍于模式植物擬南芥),且在鹽脅迫后表達(dá)量顯著提升。這一發(fā)現(xiàn)與鹽脅迫后過(guò)江藤較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)保持高濃度的ABA水平密切相關(guān)。遺傳和生化分析顯示,過(guò)量表達(dá)代表性的ZEP基因可促進(jìn)植物體內(nèi)ABA的生物合成,同時(shí)提高植物的耐鹽性。
基于基因組數(shù)據(jù),研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步對(duì)鹽脅迫后的過(guò)江藤進(jìn)行蛋白組和賴(lài)氨酸乙?;揎椊M學(xué)分析。研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫導(dǎo)致大量參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、碳水化合物運(yùn)輸和代謝以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控有關(guān)的基因發(fā)生明顯去乙?;兓?。乙酰化修飾功能分析發(fā)現(xiàn),在氧化應(yīng)激過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用的谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶GST的第250位賴(lài)氨酸殘基(K250)在鹽脅迫后發(fā)生了明顯的去乙酰化變化。研究進(jìn)一步證實(shí)K250位點(diǎn)的去乙酰化顯著提高了GST蛋白的抗氧化相關(guān)酶活性,通過(guò)減少植物體內(nèi)活性氧的積累,從而增強(qiáng)了植物對(duì)鹽脅迫的耐受性。
綜合基因組、轉(zhuǎn)錄組和乙酰化組的分析結(jié)果,研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了過(guò)江藤應(yīng)對(duì)鹽脅迫的分子網(wǎng)絡(luò):1、基因組層面:兩次全基因組加倍帶來(lái)的基因擴(kuò)張,特別是 ABA 合成相關(guān)基因(如 ZEP)的增加,為耐鹽性奠定了基礎(chǔ);2、轉(zhuǎn)錄層面:鹽脅迫激活了大量與 ABA 信號(hào)傳導(dǎo)、離子運(yùn)輸相關(guān)的基因表達(dá),同時(shí)抑制了生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因,實(shí)現(xiàn) "應(yīng)激優(yōu)先" 的資源分配;3、蛋白質(zhì)修飾層面:通過(guò)廣泛的蛋白質(zhì)去乙?;貏e是 GST 等抗氧化酶的去乙?;焖僬{(diào)節(jié)蛋白質(zhì)活性,應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激。這種多層次、全方位的調(diào)控機(jī)制,使過(guò)江藤能夠在高鹽環(huán)境中生存并保持活力?;谝陨涎芯砍晒?,研究團(tuán)隊(duì)已經(jīng)獲得國(guó)家發(fā)明專(zhuān)利2項(xiàng)。
相關(guān)研究結(jié)果已近期發(fā)表在植物學(xué)主流期刊The Plant Journal(《植物學(xué)雜志》)上。中國(guó)科學(xué)院華南植物園劉勛成和劉楠研究員為論文的通訊作者,聯(lián)合培養(yǎng)的博士后王麗媛為第一作者。簡(jiǎn)曙光研究員、鄭楓助理研究員以及博士生周雨珩參與研究工作。該研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、廣東省科技計(jì)劃和廣州市科技項(xiàng)目的資助。論文鏈接:http://dx.doi.org/10.1111/tpj.70325
圖. 過(guò)江藤耐鹽分子機(jī)制
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