荷花是蓮科(Nelumbonaceae)蓮屬(Nelumbo spp.)的多年生水生草本植物。作為水生植物中的經(jīng)典代表，荷花不但是集食用、藥用、觀賞等多種價(jià)值于一身的植物，還以其優(yōu)雅的花姿與深厚的文化意蘊(yùn)聞名遐邇，不僅是中國四季名花和十大傳統(tǒng)名花之一，也是印度和馬拉維的國花。在花的結(jié)構(gòu)中，花萼作為花的重要組成部分，通常扮演著保護(hù)花蕾等關(guān)鍵角色。基于花被的分類，以往大家都把荷花的花朵歸類為同被花(即無花萼和花瓣之分)，然而，這種傳統(tǒng)分類的認(rèn)知已面臨了挑戰(zhàn)。

近日，國際睡蓮與水景園藝協(xié)會(huì)(International Waterlily and Water Gardening Society，IWGS)第40卷第1期《水景花園雜志》(Water Garden Journal)發(fā)表了由上海辰山植物園(中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心辰山科學(xué)研究中心)“觀賞植物資源及種質(zhì)創(chuàng)新利用研究組”組長、荷花國際登錄負(fù)責(zé)人田代科研究員等人的研究成果，首次提出荷花屬于同被花和異被花的“過渡類型”，但可作為異被花處理，最外的4枚為花萼，其余為花瓣的觀點(diǎn)，為荷花的花被類型提出了新的定義和理解，并指出了亞洲蓮和美洲蓮在花萼上的關(guān)鍵差異。

在植物學(xué)中，“異被花”(heterochlamydeous)指花萼(外輪萼片)與花冠(內(nèi)輪花瓣)在顏色、形態(tài)、質(zhì)地等方面存在明顯差異，易于區(qū)別;而“同被花”(homochlamydeous)則指二者難以區(qū)分，無明顯界限。睡蓮(Nymphaea L.)的最外4枚萼片與其余花瓣可通過顏色和質(zhì)地清晰地區(qū)分，被歸為異被花(圖1左);而荷花傳統(tǒng)上被認(rèn)為是同被花(圖1右)，但田代科研究員經(jīng)多年的觀察研究后認(rèn)為：荷花應(yīng)被視為同被花與異被花之間的過渡形式，可以當(dāng)做異被花處理，這樣更加方便科學(xué)和產(chǎn)業(yè)方面的交流。

荷花為何被定義為同被花和異被花的過渡類型，又可作為異被花對待?外層4枚花被可視為花萼，其余內(nèi)層則為花瓣。主要基于以下3大理由或證據(jù)：

1.物種差異證明荷花最外4枚不同于其他花被。

亞洲蓮(Nelumbo nucifera Gaertn.)的外層4枚花被片早于其他被片脫落，有的甚至在花開放前掉落，這同植物學(xué)中一些物種的花萼(保護(hù)花蕾的結(jié)構(gòu))通常在花期早期完成使命后脫落行為一致;而美洲蓮(Nelumbo lutea (Willd.) Pers.)外層4枚花被片不會(huì)提前脫落，而是一直附著在花柄上，甚至在蓮蓬成熟時(shí)依然存在。這充分說明，第5枚及以內(nèi)的花被片同最外4枚的生理及功能存在明顯的區(qū)別。

2.除草劑處理實(shí)驗(yàn)：

在荷花種植過程中，水或土壤施用合適劑量的除草劑后或有除草劑殘留，發(fā)現(xiàn)被除草劑毒害的荷花外層4枚花被片會(huì)與花的其他部分明顯分開，兩者之間出現(xiàn)類似“花柄”的結(jié)構(gòu)，可稱為“假花柄”，這時(shí)候的花體現(xiàn)出“花萼-假花柄-花朵”結(jié)構(gòu)現(xiàn)象，也就是最外的4枚(可稱為花萼)同“花朵”(由花瓣和雌雄蕊組成)完全分離。這種差異說明外層4枚花被的發(fā)育及生理機(jī)制與內(nèi)層花瓣明顯不同。

3.分子證據(jù)：

田代科研究員團(tuán)隊(duì)的分子研究結(jié)果(Liuet al., 2021)進(jìn)一步證實(shí)：外層4枚花被片的基因表達(dá)模式，更接近植物中負(fù)責(zé)“花萼發(fā)育”的基因(比如調(diào)控葉片狀結(jié)構(gòu)、保護(hù)功能相關(guān)的基因);內(nèi)層花被片的基因表達(dá)則符合“花瓣發(fā)育”的特征(比如調(diào)控顏色、形態(tài)、香氣相關(guān)的基因)。這直接從分子層面證實(shí)外層和內(nèi)層花被片并非“同款結(jié)構(gòu)”，而是分別對應(yīng)花萼和花瓣的發(fā)育路徑，進(jìn)一步支持了“外層是花萼，內(nèi)層是花瓣”的分類觀點(diǎn)。

這三大證據(jù)分別從形態(tài)觀察、生理反應(yīng)、分子機(jī)制三個(gè)維度共同證明了荷花的外層花被片具有花萼的特性，而內(nèi)層是花瓣，從而打破了傳統(tǒng)認(rèn)知中“荷花為同被花”的觀點(diǎn)，提出其是同被和異被花的過渡類型，并可當(dāng)做異被處理。這一發(fā)現(xiàn)為解開被子植物花器官多樣性演化之謎提供了關(guān)鍵線索。這不僅豐富了植物花的分類體系，更為園藝品種改良等提供了新的思路。

參考文獻(xiàn)：LIU Z, ZHANG D, ZHANG W, 等. Molecular Cloning and Expression Profile of Class E Genes Related to Sepal Development in Nelumbo nucifera[J/OL]. Plants, 2021, 10(8): 1629. DOI:10.3390/plants10081629.