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鳥類通常擁有輕盈的骨架、輕且強壯的肌肉、能支撐高速新陳代謝和氧氣供應的循環(huán)系統(tǒng)及呼吸系統(tǒng)。這些加起來,才使得鳥類能夠飛行。而喙的出現(xiàn)則導致鳥類進化出特別的消化系統(tǒng)。這些特殊的解剖學特征,使得鳥類在脊椎動物門中占據(jù)了一個獨立的綱 (生物)-鳥綱。
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鳥類的外部特征
以黃垂麥雞為例
注:翕xī,鳥類軀部背面和兩翼表面的總稱。
呼吸系統(tǒng)
由于飛行需要充足的氧氣,鳥類發(fā)展出一種高效的呼吸系統(tǒng)。該系統(tǒng)可以分為三個不同的部分:
1、前氣囊(分別位于鎖骨、頸以及胸前部)
2、肺
3、后氣囊(分別位于腹部和胸后部)
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鳥類的肺部只能使氣流通過而不能存儲,而負責存儲空氣的則是氣囊。而氣囊則并不負責氣體的交換,其作用和風箱類似,讓新鮮空氣以較為恒定的速度,源源不斷的通過肺部。
前氣囊和后氣囊加起來通常是9個,其中只有鎖骨氣囊是單個出現(xiàn),其它的氣囊都是成對出現(xiàn)的。有的如雀形目,氣囊的數(shù)量是7個,其胸前氣囊和鎖骨氣囊是相通的,甚至是融合到了一塊。
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無論是吸氣還是呼氣,鳥類肺部空氣的流向永遠是從后往前,也就是圖中的從右往左。
圖中展示的是紅隼的呼吸系統(tǒng)::1、頸氣囊;2、鎖骨氣囊;3、胸前氣囊;4、胸后氣囊;5、腹氣囊(5'盆帶骨氣囊);6、肺;7、氣管
鳥類吸氣的時候,吸入的新鮮空氣有一半會直接進入后氣囊,另一半則經(jīng)由肺部進入前氣囊。在呼氣的時候后氣囊的新鮮空氣會經(jīng)由肺部進行氣體交換之后排出,而前氣囊的低含氧量空氣則不經(jīng)過肺部直接排出體外。
被交換過的高二氧化碳含量的氣體不會再次經(jīng)過肺部,而哺乳類動物則與此有很大差異:后者的肺部負責存儲和交換氣體,因此會發(fā)生新鮮空氣和廢氣混合的情況,或者說含氧氣分壓會逐漸發(fā)生變化。
除此之外,鳥類的肺部在吸氣和呼氣時都會有新鮮空氣流經(jīng)肺部,而哺乳類動物則只在吸氣是有新鮮空氣進入肺部,呼氣時只是在排除廢氣。
正是由于這兩點差異,導致鳥類呼吸系統(tǒng)較哺乳類動物更為高效。
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鳥類呼吸時空氣的流動方向,無論呼氣還是吸氣,肺部總是有新鮮空氣通過。
圖中肺部的深色圖形表明在呼吸時分別阻斷氣流的位置。
鳥類的肺部結(jié)構(gòu)和哺乳類動物的完全不同:鳥類肺部并沒有如哺乳動物肺部中的肺泡,交換氣體的功能落在了稱為三級支氣管(又叫旁支氣管)的器官上。和哺乳類動物死胡同般的肺泡不同,三級支氣管兩端分別與次級支氣管及背支氣管相連,呈蜂窩管道狀。三級支氣管會輻射出許多肺毛細管,管壁上布滿毛細血管。連同與之相連的一個三級支氣管所構(gòu)成的六面棱柱體稱為肺小葉,氣體交換即發(fā)生在此。盡管鳥類肺部彈性纖維不多,不能如哺乳動物肺泡能膨脹,但其單位體重氣體交換表面積卻比哺乳類動物要高得多。前者為200cm2/g,而后者僅為15cm2/g。
除此之外,鳥類之橫膈膜較哺乳動物不發(fā)達,因此只能夠依靠移動肋骨膨脹胸腔的方式來吸入空氣。而哺乳動物則可以不膨脹胸腔,僅依靠橫膈膜的運動來吸入空氣(腹式呼吸)。由于氣囊存在于身體各處,因此在呼氣的時候,不能如哺乳類動物般僅需依靠胸部肋骨自身重力來完成該動作,而需要全身各處相關(guān)肌肉的收縮來完成。
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夜鶯的叫聲音頻:00:0005:01
鳥類的發(fā)聲器官位于氣管底部,稱為鳴管。與哺乳類動物的喉嚨一樣,氣體通過發(fā)聲器官會引起震動,因此發(fā)出聲音。由于存在鳴管,某些鳥類可以制造比較復雜的聲音,甚至模仿人類的說話,例如鸚鵡和八哥。有些鳴聲悅耳動聽的鳥類,甚至可以在同一時間發(fā)出超過1種聲音。
循環(huán)系統(tǒng)
和絕大多數(shù)哺乳類動物,以及某些爬行類動物(比如鱷魚)相同,鳥類的心臟分為兩房兩室。這種適應性進化,使得鳥類能夠更有效率的向全身傳遞營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣,以支撐飛行所需要的能量和新陳代謝速度。
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如紅寶石喉蜂鳥,在飛行的時候,心臟的跳動頻率可達每分鐘1200次,或者說每秒跳動20下。
消化系統(tǒng)
鳥類的喙與哺乳類動物的嘴有非常大的區(qū)別,因為內(nèi)部容積通常較小,無法容納類似哺乳類動物的牙齒,因此無法進行食物的研磨而只能拾取或撕裂食物。
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因為這一差別,導致其消化系統(tǒng)與哺乳類動物相比,有一定特殊之處。許多鳥類在食道上存在一個肌肉構(gòu)成的囊袋,稱為嗉囊。嗉囊的作用是軟化存儲其內(nèi)的食物,以及通過存儲食物來調(diào)節(jié)進入下一個消化環(huán)節(jié)的食物量。不同鳥類的嗉囊大小和形狀都很不一樣。鴿形目如鴿子的嗉囊較為特別,可分泌出嗉囊乳(又稱鴿乳),通過反芻這種營養(yǎng)物質(zhì)來喂養(yǎng)雛鴿。
除此之外,鳥類還有一個沙囊(又稱為胗、肫)。沙囊由四個肌肉群組成,通過這些肌肉群的運動,將食物在沙囊內(nèi)來回擠壓反動,并將其磨碎。在某些鳥類的沙囊中會發(fā)現(xiàn)沙石粒,這些可以輔助食物的研磨,其作用類似哺乳動物的牙齒。通過遺跡化石的研究發(fā)現(xiàn),這種通過吞入沙石來輔助消化的方式也存在于恐龍當中,這種被恐龍所吞食的石頭稱為胃石。
飲水方式
鳥類飲水的方式通??煞譃樗姆N。大部分的鳥類的消化道不能像人一樣可以蠕動,因此無法通過這種動作來吸或者說泵水到胃里面。因此大部分的鳥類都是通過不停的低頭裝水到喙里面,然后抬起頭來讓水通過重力的作用流到胃里面。
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這種方式通常被描述為“啜”或者“點”。因此我們很少能看到有鳥能在水邊一直俯身低頭飲水,如豹子羚羊一般。
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然而也存在一些例外情況,例如鴿形目。康拉德·洛倫茲于1939年描述道:“(鴿形)目無一例外的都能通過消化道的蠕動來汲水,僅憑這一個行為能就可以確定某種鳥是否屬于該目。但是有另一個和鴿子相近的群體沙雞科,也具備這樣一個古老的特征?!?/p>
盡管通常來說上面的說法大致上是正確的,然而從此之后,人們逐漸發(fā)現(xiàn)各種特例。
專食花蜜的鳥類如太陽鳥和蜂鳥,則通過可伸縮的帶槽的舌頭來引水入消化道,而鸚鵡則是通過舔的方式來喝水。
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蜂鳥的飲水方式
許多海鳥在眼睛附近有專門的腺體來處理海水中多余的鹽分,這些鹽分通過鼻孔排出。而許多生活在沙漠的鳥類則完全通過食物來獲取所需的所有水分,同時通過僅僅排泄尿酸來降低對水的需求。
骨骼系統(tǒng)
鳥類的骨骼進化為高度適應飛行:重量極輕而強度高,能夠經(jīng)受起飛至降落的整個飛行期間所產(chǎn)生的各種應力。
其中一種適應性變化,是許多骨頭會融合成單塊融合骨(ossification),例如尾綜骨。
除此之外,鳥類也沒有牙齒,甚至沒有一個真正的下巴,而是進化出重量極輕的喙。
正因為如此,鳥類的骨頭數(shù)量比絕大多數(shù)陸生脊椎動物要少得多。
許多鳥類在出生前就會在喙上長出一個稱為破殼器的突出物,用于在孵化結(jié)束時在蛋殼上鑿出一個洞。
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鳥類的許多骨頭都有空洞(氣腔),中間縱橫交錯著可以加強結(jié)構(gòu)強度的支撐柱和桁架。這種有空腔的骨頭的數(shù)量在各種鳥之間不盡相同,那些可以滑翔和飛行的鳥類通常有更多這樣的骨頭。而這種骨頭中的空腔,通常會存在由呼吸氣囊所延伸出的氣袋。
某些不會飛行的鳥類如企鵝以及鴕鳥沒有這種空心的骨頭,這更加證明了空心骨頭是為了飛行而進化出來的。
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鳥類頸椎的節(jié)數(shù)比很多脊柱動物要多,其中大多數(shù)由13-25塊脊椎骨構(gòu)成,因此脖子十分柔軟靈活。
鳥類是所有現(xiàn)存脊椎動物中唯一將鎖骨融合成為叉骨,以及將胸骨融合成龍骨突的動物。用于飛行(或者如企鵝游泳)所需的胸肌非常巨大,因此需要龍骨突來提供一個更大的附著面。而那些不會飛的鳥類如鴕鳥等,其胸骨上的龍骨突并不發(fā)達。研究發(fā)現(xiàn),游泳的鳥類胸骨通常較寬,飛行的鳥類長寬幾乎相等,而只能在陸地上行走的鳥類,其胸骨相對較窄長。
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藍色為龍骨突
在鳥類的肋骨上,還有一種稱為肋骨鉤狀突的結(jié)構(gòu)。該結(jié)構(gòu)的作用是通過覆蓋后面一根肋骨,來增強整個肋骨框架的結(jié)構(gòu)強度。喙頭蜥也有類似的結(jié)構(gòu)。和部分爬行類動物相似,鳥類的髖部較長,后肢有內(nèi)跗關(guān)節(jié)。此外脊椎骨之間大量融合,胸帶(鎖骨、肩胛骨)愈合成上肢帶骨也是一大特點。鳥類的頭骨只有一個枕骨髁,此外與部分有前淚腺窩的爬行類動物一樣,鳥類的頭骨是雙窩型的。
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鳥類的顱骨主要由5個部分組成:頂部、枕部、面部、上喙和下喙。這幾個部分均由多塊骨愈合而成,由于在生長早期階段就已開始愈合,因此已看不到骨縫。為了適應飛行,鳥類的顱骨變得非常輕,只占體重的約1%,其中部分位置還有氣腔。
胸腔正前方是叉骨和鳥喙骨,這兩塊骨和肩胛骨構(gòu)成了上肢帶骨。側(cè)面是肋骨,肋骨在胸前與胸骨連接。
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鳥的肩膀由肩胛骨、鳥喙骨以及肱骨(上臂)構(gòu)成,肱骨則與尺骨和橈骨相連形成肘部。腕骨和掌骨形成了翅膀中“腕”和“掌”的部分,而指骨則互相融合成為一體。鳥類翅膀的骨頭重量極輕,揮動翅膀時在自身重量上所作的功便相應減少了。
鳥的盆腔主要由三塊骨頭組成,分別是髂骨、坐骨 、恥骨,這三塊骨頭互相融合成開放性骨盆,明顯演變?yōu)檫m合生蛋及孵化。在髖骨上有一對髖臼,下肢的第一塊骨頭股骨就與髖骨連接于此。
下肢的上段是股骨,在膝關(guān)節(jié)處與下方的脛跗骨相連,而脛跗骨的下端則于跗跖骨相連,趾骨則形成了爪。
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鳥類的腳趾形狀可分為:不等趾型、對趾型、異趾型、并趾型以及前趾型等。
下肢骨頭是鳥類最重的骨頭,可使得鳥類的中心下移,以利于飛行。
鳥類所有的骨頭加起來,其重量約為體重的5%,重量輕有利于飛行。
肌肉系統(tǒng)
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大多數(shù)鳥類擁有約175組不同的肌肉,當中大部分用于控制翅膀、皮膚以及腿部。
其中最大的是用于控制翅膀的胸大肌,在飛行鳥類中約占體重的15%至25%。在胸肌內(nèi)部,有另一組稱為喙上肌的肌肉。要能夠飛行,則必須依賴這兩組肌肉來揮動翅膀。其中喙上肌用于將翅膀升起,而胸大肌則用于將翅膀往下拍動。這兩組肌肉加起來約占飛行鳥類體重的25%至35%。
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鳥類皮膚上的肌肉則用于調(diào)整附著于其上的羽毛,以便幫助調(diào)整飛行姿態(tài)。
在軀干和尾部也有少量健壯且重要的肌肉,例如尾綜骨上的肌肉可以控制尾部的姿態(tài),這使得鳥類在飛行中能夠迅速調(diào)整方向。
鳥類的頭部
相對于體重,鳥類大腦所占的比重較大。這導致了鳥類擁有相對較高及復雜的智力水平。
鳥類的視覺非常敏銳,尤其是猛禽,可比人類銳利8倍。其視網(wǎng)膜上的視覺感受器密度為每平方毫米100萬個,作為對比,人類則只有20萬個。
此外,還有更多的視覺神經(jīng),其它動物不曾被發(fā)現(xiàn)的第二套眼部肌肉。甚至在某些種類下存在一稱為中央窩的結(jié)構(gòu),以擴大該區(qū)域的視野。包括蜂鳥和信天翁科在內(nèi)的許多鳥類,在每一只眼球內(nèi)都具有兩個中央窩。許多鳥類可以偵測出光的偏振。
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鳥頭骨上有一個有許多小骨頭組成的圍繞眼睛的環(huán)狀結(jié)構(gòu),稱之為鞏膜眼環(huán),眼球便容納其中。這種特征也見于爬行類動物。
許多水禽的喙部存有赫氏小體一種類似帕西尼氏小體的機械感受器,用以感知躲藏在濕潤沙礫底下的獵物對水體所造成的微小壓差。對于現(xiàn)存的所有鳥類來說,其上喙骨均可相對頭蓋骨進行移動。其中某些鳥類尤其明顯,像鸚鵡就可以輕易被觀測到這一運動。
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頭部兩側(cè)位于眼睛和喙部之間的區(qū)域,稱為眼端。該區(qū)域有時候是沒有羽毛的,該處的皮膚甚至可能有鮮艷的顏色,如鸕鶿科中的許多物種便是如此。
鱗
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鳥類在腳趾和跗跖骨上會有鱗,甚至某些鳥類在踝關(guān)節(jié)上也有鱗。這些鱗和喙、爪、距等類似,由角蛋白構(gòu)成。除了翠鳥和啄木鳥之外,其它鳥的鱗并不明顯。鳥鱗被認為與爬行類動物及哺乳類動物的鱗甲是同源器官。
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