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以下文章來(lái)源于YW特異埋藏屋 ，作者Y.W&東健

YW特異埋藏屋.

“Lagerst?tten”——特異埋藏，是一種特殊的沉積地層。該地層幾乎完美的保存了化石各處細(xì)節(jié)，甚至軟組織結(jié)構(gòu)。本公眾號(hào)將逐一介紹全球幾大著名的特異埋藏化石群及標(biāo)本。

介紹

光甲蟲(chóng)目（Aglaspidida）作為古生代宏觀水生節(jié)肢動(dòng)物類群，以其約25屬40種的多樣性位居第四，僅次于葉蝦類（約35屬）、廣翅鱟類（約80屬）及三葉蟲(chóng)類（4020屬）。相較于其他主要類群（廣翅鱟約2.15億年、葉蝦類約2.6億年、三葉蟲(chóng)類約2.7億年），由于其地層延限（古丈階-凱迪階，約5500萬(wàn)年）顯著較短，該目生物多樣性特征理應(yīng)值得關(guān)注。然而，除Hesselbo（1989, 1992）的開(kāi)創(chuàng)性研究外，該目在20世紀(jì)后半葉基本處于研究停滯狀態(tài)。近十五年來(lái)，學(xué)界通過(guò)系列新研究終于實(shí)現(xiàn)了重要突破：（1）描述約15新種；（2）顯著擴(kuò)展地層分布；（3）首次報(bào)道其在阿瓦隆尼亞、岡瓦納、華北及華南的存在；（4）完善系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究；（5）明晰其演化輻射模式。

上密西西比河谷（美國(guó)威斯康星州）芙蓉統(tǒng)江山階St Lawrence組產(chǎn)出豐富光甲蟲(chóng)目化石，到目前已記載了16種。該動(dòng)物群表明光甲蟲(chóng)目當(dāng)時(shí)構(gòu)成了勞倫大陸內(nèi)陸架海洋環(huán)境生物群重要組分。美國(guó)猶他西部古丈階Weeks組及西伯利亞地臺(tái)達(dá)瑞威爾階地層亦產(chǎn)該目多個(gè)代表種。Weeks組的光甲蟲(chóng)與圣勞倫斯組的類群不同，前者棲息于相對(duì)深水的外陸架開(kāi)闊海環(huán)境。類似沉積環(huán)境可見(jiàn)于華南廣西三都組及其果樂(lè)特異埋藏生物群。三都組以節(jié)肢動(dòng)物為主導(dǎo)，含三葉蟲(chóng)、球接子類、光甲蟲(chóng)類、軟舌螺類及雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物。目前該組內(nèi)已發(fā)現(xiàn)包括三都小光甲蟲(chóng)（Aglaspidella sanduensis）、Glypharthrus trispinicaudatus及一未定種。2018年，朱學(xué)劍等報(bào)道了該地區(qū)第四種光甲蟲(chóng)，新種暫歸入Beckwithia屬。最新描述為討論該屬特殊形態(tài)特征及重新評(píng)估模式產(chǎn)地外的化石記錄提供了新證據(jù)。本文將以愛(ài)好者角度嘗試描述一種山東省內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的古丈階光甲蟲(chóng)類化石。

地質(zhì)背景

廣義上，崮山組位于寒武系第三統(tǒng)，處于張夏組之上、炒米店組之下。底界以薄層礫屑灰?guī)r夾頁(yè)巖與張夏組整合接觸。主要巖性：以黃綠（夾紫紅）色頁(yè)巖、灰色薄層疙瘩狀-鏈條狀灰?guī)r、竹葉狀灰?guī)r互層為主，夾藍(lán)灰色薄板狀灰?guī)r和砂屑灰?guī)r。在太行山地區(qū)，自北向南厚度逐漸增加，表現(xiàn)出明顯的穿時(shí)性。例如，在井陘地區(qū)厚度為2-5米，在曲陽(yáng)地區(qū)厚度為34米，在淶源地區(qū)厚度可達(dá)80.5米。崮山組位主要分布于華北地區(qū)，包括河北、山西等地的太行山一帶。

研究材料

產(chǎn)自崮山組這枚標(biāo)本由近完整的背甲構(gòu)成，部分軀干及尾突整體向右疊壓嚴(yán)重變形。該標(biāo)本成3D保存，外骨骼主要成分不明，滴鹽酸不產(chǎn)生任何反應(yīng)，推測(cè)為成巖作用下的某種次生礦。雖軀干后部存在嚴(yán)重彎曲，所有骨板仍保持較好的鉸合狀態(tài)，指示其為生物尸體而非蛻殼。為開(kāi)展對(duì)比研究，本文同時(shí)圖示：1. 華南廣西芙蓉世（江山階）果樂(lè)特異埋藏化石庫(kù)的Beckwithia? Gracilis；2. 美國(guó)猶他州豪斯嶺Weeks組模式產(chǎn)地產(chǎn)出的Beckwithia typa兩件標(biāo)本；3. 俄羅斯濱海邊疆區(qū)斯涅古羅夫卡層Beckwithia? daubikhensis 正模標(biāo)本。

圖1.華南廣西芙蓉世（江山階）果樂(lè)特異埋藏化石庫(kù)的Beckwithia? gracilisn. sp.(A–C, E, F) 正模標(biāo)本部分（NIGPAS 167157a）背視，分別浸于稀釋乙醇中（A, E）或干燥狀態(tài)（B, C, F）：(A, B) 整體形態(tài)；(C) 第2軀干背甲（T2）右側(cè)肋部細(xì)節(jié)，顯示密集粗粒瘤狀構(gòu)造；(E, F) 尾突細(xì)節(jié)，可見(jiàn)疑似邊緣刺（箭頭標(biāo)示）。(D) 浸于稀釋乙醇中的正模標(biāo)本對(duì)應(yīng)部分（NIGPAS 167157b）背視。

圖2.光甲蟲(chóng)科Beckwithia屬的其他代表種(A,B) 產(chǎn)自美國(guó)猶他州鼓山階Weeks組的Beckwithia typa (A) 浸于稀釋乙醇中的幼年頭蓋（UU17122.01）背視，(B) 采用交叉偏振光拍攝的干燥頭蓋及部分關(guān)節(jié)連接的前六節(jié)軀干（BPM1061）背視，(C) 俄羅斯遠(yuǎn)東濱海邊疆區(qū)寒武系芙蓉世斯涅古羅夫卡地層中Beckwithia’ daubikhensis 正模標(biāo)本（IGiG 320/35）背視：基本完整但受構(gòu)造變形的外骨骼，表面覆有氯化銨。

圖3. 保存尾突、邊緣刺、殼面瘤點(diǎn)等特征的Beckwithia typa（私藏）

系統(tǒng)古生物學(xué)

節(jié)肢動(dòng)物門 Arthropoda

類肢亞門 Artiopoda

變尾超綱 Vicissicaudata

光甲蟲(chóng)目 Aglaspidida

光甲蟲(chóng)科 Aglaspididae

Beckwithia?屬

模式種：Beckwithia typa，產(chǎn)自美國(guó)猶他州古丈階Weeks組

描述：長(zhǎng)約50毫米（矢狀方向測(cè)量，尾刺未計(jì)入），最大寬度40毫米（位于T1處橫向測(cè)量）。標(biāo)本由部分保存的頭甲、向右背側(cè)后方彎曲的背甲及不完整尾突組成。頭甲約占體長(zhǎng)50%（尾突未計(jì)入），前側(cè)外緣輪廓和眼部清晰。軀干矢狀向長(zhǎng)度約與橫向?qū)挾然鞠嗟?，包?1個(gè)背甲（T1-11）。前7個(gè)背甲呈亞平行，后4節(jié)急劇收窄。T1橫向?qū)挾扰c頭甲后部相當(dāng)。T2-6形態(tài)與T1近似，T7開(kāi)始偏右轉(zhuǎn)顯著，整體上T7-11因軀干后段彎曲嚴(yán)重導(dǎo)致形態(tài)模糊。尾突保存不完整，外形呈矩形，側(cè)緣不見(jiàn)邊緣刺。外骨骼表面具平滑，無(wú)明顯瘤飾。

圖4.華北苗嶺統(tǒng)古丈階崮山組Beckwithia? sp. （私藏）

縮寫(xiě)：e（眼部）ce（頭蓋）tr（軀干）T（背甲）Ta（尾突）

比較：該新種暫歸入Beckwithia。B. typa的軀干由11或12節(jié)背甲及一枚尾突構(gòu)成，尾突結(jié)構(gòu)尤為粗壯，且邊緣具小型邊緣刺。將崮山組新發(fā)現(xiàn)的節(jié)肢動(dòng)物暫歸入該屬，主要基于其與B. typa共有的以下特征：具顯著內(nèi)凹的頭蓋后緣、可能具小型邊緣刺的粗壯尾突形態(tài)，以及外骨骼表面可能密集的瘤狀裝飾。

結(jié)論

寒武紀(jì)最后1500萬(wàn)年的非礦化或弱礦化動(dòng)物宏觀化石記錄極為匱乏，阻礙了我們對(duì)古生代演化動(dòng)物群起源的理解。Lerosey-Aubril在2017年系統(tǒng)梳理了該時(shí)期（其定義"寒武紀(jì)晚期"）特異埋藏化石產(chǎn)地的時(shí)空分布，揭示全球至少有17個(gè)產(chǎn)地產(chǎn)出該時(shí)期的宏觀特異埋藏化石。其中三個(gè)宏觀特異埋藏動(dòng)物群在"軟體"類群豐富度方面表現(xiàn)突出（即物種數(shù)超過(guò)10個(gè)）：Weeks動(dòng)物群、St Lawrence動(dòng)物群和果樂(lè)動(dòng)物群。Weeks動(dòng)物群屬古丈階，記錄了該過(guò)渡期早期開(kāi)闊海洋環(huán)境特征。St Lawrence動(dòng)物群的非/弱礦化組分中，除一種葉蝦類外全為光甲蟲(chóng)類（15個(gè)物種），這一富含光甲蟲(chóng)的組合為理解勞倫古陸陸架內(nèi)部相對(duì)淺水局限環(huán)境的動(dòng)物群落提供了獨(dú)特窗口。果樂(lè)動(dòng)物群雖與St Lawrence時(shí)代相當(dāng)，卻展現(xiàn)了生活于更深水、更遠(yuǎn)端開(kāi)闊海環(huán)境中動(dòng)物群落的復(fù)雜組成。這三個(gè)特異埋藏庫(kù)因此具有極其重要的科學(xué)價(jià)值，它們?yōu)楹浼o(jì)晚期動(dòng)物群落的演化提供了差異互補(bǔ)的實(shí)證。后生動(dòng)物早期演化的這一篇章仍存在認(rèn)知空白，本文進(jìn)一步證實(shí)光甲蟲(chóng)類節(jié)肢動(dòng)物在此過(guò)程中無(wú)疑扮演了關(guān)鍵角色。

參考文獻(xiàn)

Hesselbo, S.P.,1989. The aglaspidid arthropod Beckwithia from the Cambrian of Utah and Wisconsin. Journal of Paleontology 63,635–642.

Hesselbo, S.P.,1992. Aglaspidida (Arthropoda) from the Upper Cambrian of Wisconsin. Journal of Paleontology66,885–923.

Lerosey-Aubril,R. ,Zhu,X.J., Ortega-Hernández,J., 2017b. The Vicissicau-data revisited—insights from a newaglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. Scientific Reports7,11117,http://dx.doi.org/10.1038/s41598-017-11610-5.

X.-J. Zhu, R. Lerosey-Aubril, and J. Ortega-Hernández. 2019. “Occurrence of the Aglaspidid Arthropod Beckwithia in the Furongian Guole Konservat-Lagerst?tte of South China”. Palaeoworld, 28, Pp. 73-79.