動(dòng)物交流是指一個(gè)或一群動(dòng)物(發(fā)送者)與一個(gè)或更多動(dòng)物(接收者)之間的信息傳遞,可改變接收者當(dāng)下或未來(lái)的行為。
信息傳遞可以是有意的,如求偶表演,也可以是無(wú)意的,如捕獵者聞嗅獵物氣味。同一信息可被傳遞給幾個(gè)不同的接收者。
若來(lái)自發(fā)送者的信息改變了一個(gè)接收者的行為,則稱(chēng)此信息為“信號(hào)”。根據(jù)信號(hào)理論,一個(gè)信號(hào)若要持續(xù)在種群中存在,其發(fā)送者與接收者一般都應(yīng)從信息傳遞中獲得收益。
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一般認(rèn)為,發(fā)送者的信號(hào)產(chǎn)生與接收者的信號(hào)理解及后續(xù)反應(yīng)是協(xié)同進(jìn)化的。信號(hào)通常同時(shí)使用多種機(jī)制,如視覺(jué)及聽(tīng)覺(jué)信號(hào)的合用。若要理解一個(gè)信號(hào),必須對(duì)發(fā)送者與接收者的協(xié)同行為進(jìn)行詳盡研究。
動(dòng)物交流的模式
視覺(jué)交流
姿勢(shì)
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最常見(jiàn)的交流莫過(guò)于特定身體部位的展示以及特別的身體動(dòng)作,這兩種行為常常同時(shí)發(fā)生,如一個(gè)展示或突出身體部位的動(dòng)作。
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一個(gè)明顯的例子是成年銀鷗向雛鳥(niǎo)展示它的喙,代表著它要喂食雛鳥(niǎo)。同大多數(shù)鷗一樣,銀鷗的喙色彩鮮艷,整喙呈黃色,喙尖距下顎稍低處有一紅點(diǎn)。當(dāng)成年銀鷗帶著食物返回鳥(niǎo)巢時(shí),它會(huì)站在雛鳥(niǎo)旁邊,用喙敲擊地面;這會(huì)引起饑餓雛鳥(niǎo)的乞食反應(yīng)(啄擊紅點(diǎn)),進(jìn)而刺激成年銀鷗將食物從胃中返回。因此,完整信號(hào)包含了一個(gè)特定形態(tài)特征(身體部位)、有紅點(diǎn)的喙以及一個(gè)特別的動(dòng)作(敲擊地面使雛鳥(niǎo)能夠清晰看到紅點(diǎn))。
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雖然所有靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物都會(huì)擺出某些姿勢(shì),但類(lèi)人猿與人類(lèi)是其中十分獨(dú)特的兩類(lèi)動(dòng)物,只有這兩類(lèi)動(dòng)物會(huì)有意地使用姿勢(shì)進(jìn)行交流。通過(guò)研究倭黑猩猩和黑猩猩的身體姿勢(shì)檢驗(yàn)了姿勢(shì)進(jìn)化為語(yǔ)言的假說(shuō)。
面部表情
面部表情在動(dòng)物交流中有著十分重要的作用。一個(gè)面部表情常常就是一個(gè)情感信號(hào)。
例如,狗在憤怒時(shí)會(huì)吼叫、露出牙齒,警覺(jué)時(shí)會(huì)豎起耳朵,恐懼時(shí)會(huì)趴下耳朵,輕露牙齒,瞇縫眼睛。
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通過(guò)對(duì)老鼠施加不同程度的疼痛研究老鼠的面部表情,發(fā)現(xiàn)老鼠有五種可識(shí)別的面部表情:眼窩緊縮、鼻子發(fā)脹、兩腮發(fā)脹、耳朵變動(dòng)及胡須抖動(dòng)。
視線跟隨
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群居動(dòng)物通過(guò)觀察各自的頭眼方向協(xié)調(diào)它們之間的交流。這類(lèi)行為一直被視作人類(lèi)發(fā)展過(guò)程中人類(lèi)交流的一個(gè)重要組成部分,而視線跟隨最近在動(dòng)物領(lǐng)域也頗受關(guān)注。
研究人員對(duì)類(lèi)人猿、猴子、狗、鳥(niǎo)及烏龜進(jìn)行了研究,主要研究?jī)?nèi)容有兩項(xiàng):
跟隨另一動(dòng)物的視線看向遠(yuǎn)方。
圍繞一個(gè)視覺(jué)障礙幾何上跟隨另一動(dòng)物的視線,例如當(dāng)被一個(gè)障礙物擋住視線時(shí)動(dòng)物改變自己的位置以跟隨另一動(dòng)物的視線。
研究發(fā)現(xiàn)許多動(dòng)物都具有前一種能力,但只有類(lèi)人猿、狗、狼與鴉具有后一種能力;研究人員對(duì)視線跟隨的認(rèn)知基礎(chǔ)仍不甚清楚,但有進(jìn)化證據(jù)表明“普通”視線跟隨及“幾何”視線跟隨很可能各自依賴(lài)于不同的認(rèn)知機(jī)制。
顏色變化
顏色變化可分為生物成長(zhǎng)發(fā)展過(guò)程中出現(xiàn)的顏色變化和由心情、社會(huì)環(huán)境或非生物因素如溫度導(dǎo)致的顏色變化,后者常見(jiàn)于許多分類(lèi)群。
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部分頭足綱動(dòng)物如章魚(yú)和烏賊有著特化的皮膚細(xì)胞(色素細(xì)胞),能夠改變皮膚的表面顏色、透明度及反光性。顏色的迅速變化除用作偽裝外,還在獵食和求偶儀式中發(fā)揮作用。
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烏賊會(huì)同時(shí)從身體的兩側(cè)發(fā)出兩種完全不同的信號(hào)。一個(gè)雄性烏賊在其他雄性面前向一個(gè)雌性烏賊求愛(ài)時(shí),會(huì)在對(duì)著雌性的那一面展示代表雄性的圖樣,而在對(duì)著其他雄性的那一面展示代表雌性的圖樣以欺騙它們。
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部分顏色信號(hào)是周期性的,例如一些靈長(zhǎng)動(dòng)物肛殖區(qū)會(huì)腫起并呈鮮紅/粉色,表示它可以交配了。
生物光交流
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通過(guò)發(fā)光進(jìn)行交流一般見(jiàn)于海洋尤其是深海中的脊椎動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物(如????魚(yú))。螢火蟲(chóng)則是陸地上最為人所知的發(fā)光生物。其他昆蟲(chóng)、昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、環(huán)節(jié)動(dòng)物、蛛形綱動(dòng)物甚至真菌都具有發(fā)光能力。一些發(fā)光動(dòng)物自身發(fā)光,另一些則通過(guò)與之共生的發(fā)光細(xì)菌發(fā)光。
聽(tīng)覺(jué)交流
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許多動(dòng)物通過(guò)聲音進(jìn)行交流。從開(kāi)展求偶儀式、發(fā)出警告鳴叫,到交流食物位置、進(jìn)行社會(huì)學(xué)習(xí),聲音交流起著許多不同的作用。
在許多物種中,雄性在求偶時(shí)發(fā)出鳴叫吸引雌性,就好像是在與其他雄性競(jìng)爭(zhēng)一般。這類(lèi)動(dòng)物有錘頭果蝠、馬鹿、座頭鯨、象海豹和鳴禽等。
其他聲音交流的例子有,長(zhǎng)尾猴的警告叫聲、長(zhǎng)臂猿的領(lǐng)地叫聲。
絨綠猴對(duì)四種不同的捕食者會(huì)發(fā)出各自截然不同的警告叫聲,而其他猴子也會(huì)根據(jù)不同的叫聲采取不同的反應(yīng)。例如,如果聽(tīng)到的是代表巨蟒的警告聲,猴子會(huì)爬到樹(shù)上,如果聽(tīng)到的是代表鷹(猛禽)的警告聲,猴子就會(huì)在地上尋找藏身之處。
草原旱獺也會(huì)使用復(fù)雜的叫聲來(lái)區(qū)分不同的捕食者。警告叫聲中包含有正在接近的捕食者的類(lèi)型、大小和速度信息。
不同地區(qū)的鯨有著各自的“方言”。
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并不是所有的動(dòng)物都將叫聲作為聲音交流的工具。許多節(jié)肢動(dòng)物通過(guò)摩擦特化的身體部位發(fā)出聲音,這被稱(chēng)作摩擦發(fā)音。
蟋蟀和蚱蜢以摩擦發(fā)音為人所知,但也有其他很多動(dòng)物利用摩擦發(fā)音,包括甲殼綱動(dòng)物、蜘蛛、蝎子、黃蜂、螞蟻、甲蟲(chóng)、蝴蝶、飛蛾、馬陸和蜈蚣等。
另一種聲音交流的方法是硬骨魚(yú)的魚(yú)鰾振動(dòng),不同種類(lèi)的硬骨魚(yú)的魚(yú)鰾結(jié)構(gòu)和與之相連的發(fā)聲肌肉差異很大,使得各種硬骨魚(yú)的聲音有著很大的不同。
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撞擊身體部位也能夠發(fā)出聲音信號(hào),如大家所知的響尾蛇通過(guò)尾尖振動(dòng)發(fā)出警告信號(hào),類(lèi)似的例子還有鳥(niǎo)類(lèi)的撞喙行為、侏儒鳥(niǎo)求偶時(shí)的拍擊翅膀以及大猩猩的錘擊胸口。
嗅覺(jué)交流
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盡管化學(xué)交流是最為古老的一種交流方式,但我們對(duì)它反而最不了解。導(dǎo)致這種情況的部分原因是我們所生活的環(huán)境中化學(xué)物質(zhì)實(shí)在是太多了,同時(shí)要檢定測(cè)量一份樣品中的所有化學(xué)物質(zhì)也不是一件容易的事。
檢測(cè)環(huán)境中化學(xué)物質(zhì)的能力對(duì)生物有著許多用處,其中一個(gè)十分重要的用處即是尋找食物,這一功能首先出現(xiàn)在地球生命發(fā)展初期生活在海洋中的單細(xì)胞生物(細(xì)菌)上。隨著嗅覺(jué)功能的不斷進(jìn)化,生物開(kāi)始能夠區(qū)分不同來(lái)源的化合物,如來(lái)自生存資源的化合物,來(lái)自同種生物(如配偶和親屬)的化合物以及來(lái)自異種生物(如競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者)的化合物。
對(duì)于哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō),氣味標(biāo)記是一種常見(jiàn)的嗅覺(jué)交流。
電信號(hào)交流
電信號(hào)交流在動(dòng)物交流中較為罕見(jiàn),多見(jiàn)于水生動(dòng)物,也有部分陸生動(dòng)物尤其是鴨嘴獸與針鼴鼠能夠感受可能用于交流的電場(chǎng)信號(hào)。
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非洲的象鼻魚(yú)為我們提供了電信號(hào)交流以及電信號(hào)定位的例子。這些魚(yú)通過(guò)電器官產(chǎn)生可由電傳感器感知的電場(chǎng),電場(chǎng)波形的不同以及頻率的變化能夠傳遞物種信息、性別信息和身份信息。象鼻魚(yú)受激素及晝夜節(jié)奏影響時(shí),以及與其他魚(yú)交流時(shí)都會(huì)產(chǎn)生電信號(hào)。
一些捕食者如鯊魚(yú)與??魚(yú)能通過(guò)被動(dòng)電感竊聽(tīng)這些產(chǎn)電魚(yú)的交流。
觸覺(jué)交流
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打斗
在打斗中,觸摸可用于挑釁對(duì)手或是協(xié)調(diào)身體動(dòng)作,打斗的落敗者也會(huì)用觸摸表示屈服。
求偶
哺乳動(dòng)物一般通過(guò)順毛、撫摸以及互相摩擦發(fā)起求偶。動(dòng)物能夠通過(guò)這些動(dòng)作釋放化學(xué)信號(hào),同時(shí)分辨那些來(lái)自潛在伴侶的化學(xué)信號(hào)。雄性通過(guò)觸摸向雌性表達(dá)交配欲望,在整個(gè)求偶過(guò)程中,觸摸刺激在姿勢(shì)調(diào)整、協(xié)調(diào)及生殖等方面都起著重要作用。
社會(huì)融合
觸摸在社會(huì)融合中十分廣泛,其中最為典型的例子即動(dòng)物間的梳毛行為。梳毛有著多種作用;它能夠清理動(dòng)物身上的寄生蟲(chóng)和污垢,穩(wěn)固動(dòng)物間的社會(huì)聯(lián)系或等級(jí)關(guān)系,同時(shí)也讓幫忙梳毛的一方有機(jī)會(huì)檢查被梳毛一方身上的嗅覺(jué)線索,甚至是增添一些新的嗅覺(jué)線索。群居昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)以及哺乳動(dòng)物都被觀察到有此類(lèi)行為。
覓食
一些種類(lèi)的螞蟻在呼叫同伴來(lái)共同享用新發(fā)現(xiàn)的食物時(shí),首先會(huì)用它們的觸角和前腿輕敲同伴,然后在保持物理接觸的同時(shí)帶領(lǐng)同伴到食物處,類(lèi)似的例子還有蜜蜂的擺尾舞。
群集
持久的物理接觸或群集同樣在社會(huì)融合中起著作用。群集促進(jìn)了熱交換,以及嗅覺(jué)或觸覺(jué)信息的交流。
一些生物長(zhǎng)期聚集在一處生活交流,如珊瑚群。當(dāng)個(gè)體以這樣一種方式緊密地聯(lián)系起來(lái)時(shí),整個(gè)生物群便可以對(duì)部分個(gè)體的避害行為或警戒行為作出反應(yīng)。
震動(dòng)交流
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震動(dòng)交流指的是以土壤、水、蜘蛛網(wǎng)、植物根莖和草叢等物為介質(zhì),通過(guò)動(dòng)物自身產(chǎn)生的震動(dòng)信號(hào)傳播而進(jìn)行的信息交流。此類(lèi)交流具有許多優(yōu)點(diǎn),例如,它不受光線和聲音的影響,同時(shí)傳播范圍小持續(xù)時(shí)間短,降低了被捕食者發(fā)現(xiàn)的可能性。
許多動(dòng)物都使用此種方法進(jìn)行交流,如蛙類(lèi)、鼠類(lèi)、鼴鼠類(lèi)、蜂類(lèi)、線蟲(chóng)類(lèi)等等。四足類(lèi)動(dòng)物通常會(huì)用一個(gè)身體部位敲擊地面發(fā)出震動(dòng)波,這種信號(hào)能夠被接收者的球囊察覺(jué)。震動(dòng)也會(huì)與其他交流方式共同起作用。
球囊是動(dòng)物內(nèi)耳中的一個(gè)器官,其中含有的膜囊能夠保持平衡,而使用震動(dòng)交流的動(dòng)物則可利用此器官偵測(cè)震動(dòng)波。
熱能交流
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許多種蛇都能夠感應(yīng)到紅外熱輻射,這種能力讓這些爬行動(dòng)物能夠通過(guò)獵食者或獵物發(fā)出的波長(zhǎng)在5至30微米之間的熱輻射獲知它們的蹤跡。紅外熱感應(yīng)的精準(zhǔn)度極高,一條失明的響尾蛇可利用紅外熱感應(yīng)瞄準(zhǔn)獵物的要害部位發(fā)起襲擊。先前認(rèn)為頰窩主要用于探測(cè)獵物,但現(xiàn)在認(rèn)為其也能夠用于控制體溫。
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吸血蝠(圓形葉口蝠)的鼻葉具有特化的紅外感受器。吸血蝠是唯一一種完全以血液為食的哺乳動(dòng)物。紅外感應(yīng)使得葉口蝠能夠在10至15厘米的范圍內(nèi)定位牛、馬等恒溫動(dòng)物。此種紅外探測(cè)可能用于探測(cè)目標(biāo)獵物身上血液流動(dòng)最大的區(qū)域。
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