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林烈文 錢櫟屾等 中國科學院昆明植物研究所

人類喜歡喝小甜水，一些動物也會為了吸取花中的“小甜水”，而成為傳播花粉的“傳粉者”。大多數(shù)花蜜是無色的，但也有少數(shù)植物會提供更顯眼的“彩色小甜水”來吸引傳粉者。有人認為，有色花蜜幫助傳粉者學習到花蜜色彩與花蜜回報的聯(lián)系，最終提高授粉效率，是植物吸引傳粉者的“誠實信號”。不少產(chǎn)生有色花蜜的花朵都是由鳥類傳粉的。但是合成更多色素意味著額外的繁殖成本；而且動物可以輕松判斷哪些花的花蜜“余額不足”，選擇訪問花蜜還沒有被吃完的花朵，最終訪問的花反倒更少。有什么辦法既能使花蜜更顯眼，又能讓動物看不出還有沒有花蜜，吸引傳粉者訪問更多的花朵呢？

吊鐘花Enkianthus quinqueflorus是華南人民喜聞樂見的“新春花卉”。農(nóng)歷新年前后，它們會開出粉紅色的可愛小花。這些晶瑩剔透的小鈴鐺基部有五個亮晶晶的深紅色花蜜囊。雖然花蜜本身是無色的，但它同深色的花蜜囊配合會讓人產(chǎn)生有色花蜜的錯覺。

吊鐘花在華南地區(qū)深受喜愛

研究人員在深圳梧桐山記錄到鳥類、蜜蜂、蝴蝶和熊蜂等動物訪問吊鐘花。其中鳥類占總訪問量的65%，而蜜蜂占34%，且鳥類的訪問頻率更高。套籠實驗表明排除鳥類訪花會導致結(jié)實率下降，證明鳥類是吊鐘花最主要且最有效的傳粉者。研究人員還發(fā)現(xiàn)花蜜量大，且其中糖分以己糖為主，因此吊鐘花是典型的泛化鳥媒花。

深紅色花蜜囊配合無色花蜜營造出有色花蜜的假象

鳥類造訪對吊鐘花繁殖至關(guān)重要

反射光譜分析表明，對鳥而言，這兩部分的顏色反差強烈。研究者還用一個簡單的實驗再現(xiàn)了這種“假有色花蜜”的形成過程。他們從街邊買來的月季花，一組用油性記號筆在花瓣上涂一個黑點，并滴上適量清水；另一組花瓣則滴上黑色墨水，評估兩者的相似性。因為鳥不會說話，研究者只能邀請20名人類，要求他們從垂直角度觀察花瓣，以模擬鳥類在花冠基部觀察花蜜時的視角。絕大部分受訪者均認為黑點上的清水與黑色墨水極度相似。深色背景配合適量無色液體確實會造成“有色液體”的錯覺。

有色花蜜“平替”方法再現(xiàn)

A: 墨水（真實組） B: 清水 深色背景（平替組） C: 清水（參考組）

其他類群的花朵中也存在類似的特征嗎？這些類群也由鳥類授粉么？研究者找到了已發(fā)布的37種杜鵑花屬物種的傳粉數(shù)據(jù)，利用廣義線性模型重新分析，發(fā)現(xiàn)鳥類的訪花比率與深色花蜜囊相關(guān)；蜜蜂更多地訪問沒有深色花蜜囊的杜鵑花。熊蜂的訪花則不受深色花蜜囊的影響。參考最近發(fā)表的杜鵑花屬系統(tǒng)發(fā)育研究，深色花蜜囊這個特征在杜鵑花屬中是多次獨立發(fā)展出來的。研究者認為，深色花蜜囊和有色花蜜可能是獨立演化的，這兩個特征似乎沒有出現(xiàn)在同一類群中，比如在杜鵑花科植物尚未見有色花蜜的報道。

左-擁有“假有色花蜜”的櫻花杜鵑Rhododendron cerasinum

右-擁有真有色花蜜的蜜花科植物Melianthus dregeanus

以往的研究者認為因為鳥類的視力較好，所以鳥媒花缺少像蟲媒花那樣的“蜜導”，但或許深色花蜜囊也可以起到蜜導的作用。特化鳥類傳粉的一些長管狀花朵確實沒有蜜導，而不少泛化鳥類傳粉的植物花冠更為開放，色彩對比較強，可能是為了方便“非專業(yè)”傳粉者的識別和訪問。深色花蜜囊及“假有色花蜜”可能并不是花蜜獎勵的“誠實信號”。研究者觀察到一些鳥類會試探性地訪問沒有花蜜的吊鐘花，表明鳥類偶爾會被“假有色花蜜”誤導。生產(chǎn)有色花蜜意味著植物在分泌花蜜的同時必須不斷產(chǎn)生某些色素，可能增加繁殖成本；而深色花蜜囊也許是提供持久視覺信號的“平替”。

近日，該研究以Dark nectar pouches are visually similar to colored nectar in bird-pollinated flowers為題發(fā)表于國際生態(tài)學主流期刊Ecology。中國科學院昆明植物研究所牛洋研究員為論文的第一作者，孫航研究員為通訊作者，昆明植物研究所博士研究生林烈文、劉藝峰、陳哲博士和錢櫟屾博士也參與了該項目。深圳沙頭角林場協(xié)助研究者開展了野外工作。

該研究同時受邀在The Bulletin of the Ecological Society of America雜志發(fā)表圖片報道。

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文：林烈文、錢櫟屾、牛洋