在自然界中，擬態(tài)是生物在長(zhǎng)期演化過(guò)程中形成的重要生存策略。通過(guò)在形態(tài)、顏色、行為等方面模仿周?chē)h(huán)境或其他物種，從而有效躲避天敵或吸引獵物。無(wú)論是枯葉蝶似落葉、竹節(jié)蟲(chóng)像樹(shù)枝，還是蘭花螳螂擬花瓣，都是擬態(tài)這一策略的生動(dòng)體現(xiàn)。

動(dòng)物擬態(tài)（圖源網(wǎng)絡(luò)）

擬態(tài)在現(xiàn)生昆蟲(chóng)中屢見(jiàn)不鮮，但在化石記錄中卻極為罕見(jiàn)。這主要是因?yàn)榛y以保存昆蟲(chóng)和植物的共存證據(jù)，使得目前能夠明確證實(shí)昆蟲(chóng)擬態(tài)某種特定植物的案例十分稀少。

鎖住時(shí)光的“生態(tài)現(xiàn)場(chǎng)”

內(nèi)蒙古寧城道虎溝化石產(chǎn)地是世界著名的中生代化石寶庫(kù)，以保存精美的動(dòng)、植物化石而聞名，為研究者探索侏羅紀(jì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)、植物的交互關(guān)系提供了絕佳條件。

在內(nèi)蒙古寧城道虎溝生物群中，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了距今約1.65億年的三種阿博鳴螽（Aboilinae）化石，其前翅上特化的色斑形態(tài)，與同層位大量出現(xiàn)的本內(nèi)蘇鐵類(lèi)植物異羽葉（Anomozamites）葉片驚人相似。

這是首次在同一個(gè)化石層中同時(shí)找到擬態(tài)昆蟲(chóng)與目標(biāo)植物的明確證據(jù)，為還原侏羅紀(jì)昆蟲(chóng)多樣的生存策略提供了極為珍貴的“時(shí)空快照”。

道虎溝生物群中的擬態(tài)型鳴螽前翅（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]）

異羽葉化石（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]）

翅膀上的“葉片”圖案

研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，這些鳴螽化石標(biāo)本前翅均具有顯著的橫向斑塊與縱向條紋，且排列方式和形態(tài)與異羽葉高度相似，主要包括兩個(gè)類(lèi)型：

層狀阿博鳴螽（Aboilus stratosus）：前翅具有6–7條近乎平行的橫向矩形斑塊，延伸至翅的前、后緣，并被一條縱向條紋貫穿。翅端部處的斑塊縮小，形態(tài)與異羽葉頂端的小葉幾乎一致（見(jiàn)圖3A）。

曲阿博鳴螽（Sigmaboilus）未定種：前翅斑紋更為特殊，一條傾斜的縱向條紋將數(shù)個(gè)橫向斑塊連接起來(lái)。這種翅斑樣式非常像異羽葉葉片沿中軸一側(cè)的半邊結(jié)構(gòu)；當(dāng)雙翅合攏時(shí)，整體輪廓就相似于一枚完整的葉片，且斑塊從基部向端部逐漸變長(zhǎng)，更接近異羽葉葉片基部的形態(tài)（圖3B）。

兩種擬葉鳴螽化石的重建（（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]））

尋找擬態(tài)關(guān)系的線(xiàn)索

在古生物學(xué)研究中，擬態(tài)關(guān)系的成立往往需要更有力的證據(jù)，不能僅靠“長(zhǎng)得像”來(lái)進(jìn)行判定，還需要結(jié)合潛在的生態(tài)證據(jù)。

首先，異羽葉從晚三疊世至早白堊世廣泛分布于勞亞大陸，是道虎溝生物群的標(biāo)志性植物。統(tǒng)計(jì)分析顯示，阿博鳴螽類(lèi)的物種多樣性變化趨勢(shì)與異羽葉表現(xiàn)出同步性，二者在時(shí)間和空間上高度重疊，體現(xiàn)出潛在的生態(tài)共現(xiàn)關(guān)系。

其次，研究人員發(fā)現(xiàn)，道虎溝的許多異羽葉小葉邊緣均有規(guī)則的圓齒狀取食痕跡。侏羅紀(jì)的直翅目昆蟲(chóng)（如鳴螽）被認(rèn)為是這類(lèi)痕跡的主要“嫌疑犯”。而阿博鳴螽正是該生物群中體型較大的植食性昆蟲(chóng)代表，它們完全有可能以這些異羽葉的葉片為食。

結(jié)合以上線(xiàn)索，研究人員推測(cè)，這些古老的鳴螽很可能像它們的現(xiàn)代親戚——擬葉型的螽斯，采取“靜默求生”的策略：棲息在目標(biāo)植物上，通過(guò)降低活動(dòng)水平，以有效規(guī)避天敵。

生態(tài)復(fù)原圖（圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

演變偽裝避天敵

事實(shí)上，擬態(tài)是一種多層面的適應(yīng)，其形成伴隨漫長(zhǎng)的演化歷程。那么，是什么因素推動(dòng)了鳴螽發(fā)展出擬態(tài)行為？研究認(rèn)為，捕食壓力是關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力之一。

盡管侏羅紀(jì)鳥(niǎo)類(lèi)尚未繁盛，但并不缺少目光銳利的捕食者：如道虎溝生物群中包括早期具滑翔能力的食蟲(chóng)性哺乳動(dòng)物（如翔獸）、多種小型樹(shù)棲恐龍（如樹(shù)息龍、耀龍）以及翼龍類(lèi)（如蛙嘴翼龍）。這些捕食者的存在，對(duì)昆蟲(chóng)形成了顯著的選擇壓力，進(jìn)而推動(dòng)了“偽裝術(shù)”（擬態(tài)特征）的逐漸形成。

到了新生代，隨著現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的興起與多樣化加劇了捕食壓力，螽斯的擬態(tài)形式也更加復(fù)雜多樣，例如模仿枯葉或葉片被取食過(guò)后的殘缺形態(tài)。

跨越億年的直翅目昆蟲(chóng)擬葉簡(jiǎn)史

如果把地球生命演化史看作一場(chǎng)宏大的化妝舞會(huì)，那么直翅目（螽斯、蟋蟀和蝗蟲(chóng)）絕對(duì)是偽裝大師的代表。它們的擬葉行為在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史中多次獨(dú)立演化，并隨著植被格局的更替而展現(xiàn)出不同的適應(yīng)性“服裝”。

在二疊紀(jì)中期（約2.6-2.7億年前），蕨類(lèi)植物和裸子植物繁盛。也正是在這個(gè)時(shí)期，出現(xiàn)了已知最古老的擬葉昆蟲(chóng)——法國(guó)二疊螽（Permotettigonia gallica）。它們的翅膀形態(tài)被認(rèn)為模擬了帶羊齒（Taeniopteris），為直翅目擬葉行為提供了最早的化石記錄。到了侏羅紀(jì)，陸地植被由裸子植物（如本內(nèi)蘇鐵、蘇鐵、松柏類(lèi)等）占據(jù)主導(dǎo)地位。此次道虎溝的新發(fā)現(xiàn)，正好填補(bǔ)了這一關(guān)鍵時(shí)期的記錄：在長(zhǎng)期的選擇壓力下，阿博鳴螽演化出新的偽裝策略，更好地隱藏于本內(nèi)蘇鐵葉叢之中。

隨著開(kāi)花植物（被子植物）在白堊紀(jì)興起并迅速取代了裸子植物的優(yōu)勢(shì)地位，直翅目昆蟲(chóng)的擬葉策略在自然選擇的推動(dòng)下迎來(lái)了新一輪革新。一些擬葉螽斯甚至演化出相似于葉片破損、病斑的形態(tài)。來(lái)自法國(guó)漸新世和中國(guó)中新世的化石，為我們揭示了這場(chǎng)適應(yīng)性演化的后續(xù)篇章。

地質(zhì)歷史時(shí)期擬葉直翅目昆蟲(chóng)與優(yōu)勢(shì)植物類(lèi)群的關(guān)系

（圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

結(jié)語(yǔ)

道虎溝這些1.65億年前的偽裝大師，憑借精美“偽裝服”，為我們重現(xiàn)了侏羅紀(jì)森林中一段無(wú)聲的生存故事。它們翅膀上的斑紋，不僅是求生的手段，更是生物演化在生態(tài)環(huán)境變遷中留下的清晰印記。這項(xiàng)研究不僅為昆蟲(chóng)擬態(tài)提供了又一古老的化石證據(jù)，也深刻地揭示了生物與環(huán)境、捕食者與獵物之間那種持久而動(dòng)態(tài)的相互作用。