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原創(chuàng) 任宗昕 中國科學院昆明植物研究所

在自然界中，“手性”（Handedness）是一種廣泛存在的現(xiàn)象。手性遠不止于人類習慣使用左手或右手，更植根于生命的多個維度。如構(gòu)成生命體的幾乎所有氨基酸都是L型（左旋），而天然糖類則多為D型（右旋）；承載遺傳信息的DNA分子，其經(jīng)典的雙螺旋結(jié)構(gòu)本身就是一條穩(wěn)健的右旋階梯。手性在植物與動物的互動中扮演著精妙的角色。對于傳粉而言，“手性”的影響主要源于兩個層面：一是花朵自身結(jié)構(gòu)固有的、鏡像對稱形成的左手性或右手性；二是傳粉動物在訪花過程中表現(xiàn)出的左右偏好。

許多植物通過進化出手性花部結(jié)構(gòu)，來精巧地控制傳粉過程。其中最典型的代表是鏡像花，這是一種花的雌雄蕊在空間上呈現(xiàn)固定左右偏移的現(xiàn)象，在鴨跖草科、蘭科以及部分豆科中出現(xiàn)。鏡像花結(jié)構(gòu)可以促使傳粉昆蟲向左或者向右旋轉(zhuǎn)，使得花粉被精準地涂抹在昆蟲身體的特定一側(cè)（如背部左側(cè)或右側(cè)），實現(xiàn)了花粉傳輸?shù)摹岸ㄏ蛲斗拧?。這種由植物花部結(jié)構(gòu)主導的“強制性側(cè)向接觸”，與鼠尾草屬植物的杠桿雄蕊、馬先蒿屬植物的背觸/腹觸式傳粉一樣，都是植物為確?；ǚ劬珳蕚鬟f而演化出的高明策略。此外，雙雄蕊的蘭科植物中也存在這種鏡像對稱的“左右手”花朵。例如杓蘭亞科的花朵的唇瓣與蕊柱共同構(gòu)成陷阱花結(jié)構(gòu)，存在左右兩個逃逸通道，當傳粉昆蟲進入花內(nèi)時，這一結(jié)構(gòu)會迫使它們選擇向左或者向右的通道逃逸。這種手性結(jié)構(gòu)導致的昆蟲選擇性，能促進花粉的多次傳播。這些現(xiàn)象說明，在傳粉互作的舞臺上，植物絕非被動的配角，而是深諳結(jié)構(gòu)力學之道的總設計師。

另一方面，傳粉者本身也可能是天生的“左撇子”或“右撇子”。行為生態(tài)學研究表明，側(cè)化（左右偏向）行為在昆蟲中也存在。例如近期一項針對意大利蜜蜂的視覺運動研究發(fā)現(xiàn)，盡管在群體層面未形成統(tǒng)一的方向選擇偏好，但許多個體在Y型迷宮實驗中表現(xiàn)出強烈的左轉(zhuǎn)或右轉(zhuǎn)傾向；更值得關注的是，即使在無獎勵的測試中，蜜蜂飛向左側(cè)目標的速度也顯著快于右側(cè)，這揭示了其運動決策過程中潛在的側(cè)化機制。當一只具有“左撇子”傾向的蜜蜂訪問一朵對稱的花時，它可能會更頻繁地接觸花的右側(cè)雄蕊和柱頭，因為蜜蜂的神經(jīng)系統(tǒng)是同側(cè)控制，左轉(zhuǎn)偏好可能意味著右側(cè)身體更常接觸花朵。

那么，這些植物花結(jié)構(gòu)自身的或者昆蟲覓食的“手性”行為，是否會影響植物的繁殖呢？

近日，中國科學院昆明植物研究所植物繁育系統(tǒng)進化生態(tài)學專題攻關組，以蘭科植物寬藥隔玉鳳花（Habenaria limprichtii）為研究對象，系統(tǒng)探討了“手性”對植物傳粉效率和繁殖成功的影響。寬藥隔玉鳳花的花朵具有典型的左右對稱結(jié)構(gòu)，其柱頭分為左右兩個獨立的接受面，花藥中也分別儲存著左、右兩個花粉塊（圖1）。由于蛾子的夜間訪花行為，觀察存在困難，因此寬藥隔玉鳳花的結(jié)構(gòu)為研究傳粉者是否在訪花時表現(xiàn)出“左撇子”或“右撇子”行為提供了理想的模型；同時也為檢測受精和胚胎發(fā)育過程中是否存在手性現(xiàn)象提供了可能性。研究在云南的14個種群中調(diào)查了755株植物、共6518朵花，記錄了蛾類傳粉者移除左（左手性）、右（右手性）或兩側(cè)（無手性）花粉塊，以及左右或者兩個柱頭上花粉落置的情況。其次，通過人工異花授粉實驗，分別對左、右或兩側(cè)柱頭進行異花授粉，比較了不同處理下種子的胚胎發(fā)育情況。

研究發(fā)現(xiàn)在自然狀態(tài)下，寬藥隔玉鳳花兩側(cè)花粉塊同時被移除是最常見的模式，兩側(cè)柱頭花粉落置模式同樣如此，也就是說，左、右兩側(cè)花粉塊的移除和花粉落置比例基本一致（圖2），表明傳粉蛾類并未表現(xiàn)出明顯的“偏側(cè)性”。然而，兩側(cè)柱頭同時授粉的花朵，其種子中胚胎發(fā)育正常的比例顯著高于僅單側(cè)授粉的處理，胚胎發(fā)育率提高約3倍，胚胎敗育和空胚率也顯著降低（圖3）。這表明，兩側(cè)柱頭同時授粉能夠顯著提升種子的質(zhì)量和數(shù)量。單側(cè)授粉遠低于兩側(cè)授粉的原因可能有兩方面：一是單側(cè)柱頭不能提供足夠的柱頭和花柱空間，限制了花粉管的生長；二是蘭科植物具有胚珠延遲發(fā)育現(xiàn)象。胚珠需要授粉信號才能刺激其發(fā)育。雙側(cè)授粉可能通過誘導更多花粉管的生長，在子房內(nèi)合成并積累了更大量的植物激素（如生長素），由此形成的強效內(nèi)源信號充分刺激大部分胚珠啟動發(fā)育程序。反之，單側(cè)授粉所能產(chǎn)生的激素刺激在強度與空間分布上均顯不足，難以實現(xiàn)對胚珠發(fā)育的全面激活。

該研究首次從手性的兩個方面：花部構(gòu)造和傳粉行為偏好，以及兩者的互作，揭示了植物通過維持雙側(cè)柱頭接受花粉以提高繁殖成功的適應性策略。為深入理解被子植物中多花柱或多花柱裂片的形成和適應性提供了重要參考。柱頭面積和花柱內(nèi)部空間的限制，會減少種子生產(chǎn)，可能是一類新的傳粉限制機制。

研究結(jié)果以Left and right sides are needed: seed development improves when both stigma lobes of Habenaria limprichtii (Orchidaceae) are pollinated為題，發(fā)表于國際植物學期刊Plant Biology。昆明植物研究所碩士研究生候英英為論文第一作者，任宗昕副研究員為通訊作者，昆明植物所王紅研究員、動物研究所張海萍、武漢植物園陶至彬博士，以及巴西米納斯聯(lián)邦大學Jo?o C. F. Cardoso博士等參與了研究。研究得到國家自然科學基金項目（32271594和31971570）的資助。

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文：任宗昕