植物葉片中蘊藏著數(shù)以萬計的代謝物分子,這些被稱為“代謝組”的化合物不僅是植物應(yīng)對高溫、干旱等環(huán)境脅迫的“生存工具庫”,更是其與外界生物互動的“化學(xué)語言”。它們既能吸引傳粉者促進繁殖,又能合成毒素抵御病蟲害,甚至通過調(diào)控資源分配(如優(yōu)先合成防御物質(zhì)還是生長所需的糖類)影響植物的生存策略。傳統(tǒng)研究多關(guān)注種間變異(即不同物種間的代謝物差異),并常用物種平均值代表整個種群。然而,在熱帶森林中,同一物種的不同個體間往往存在顯著的種內(nèi)變異—個體間因遺傳差異或所處微環(huán)境的不同,可能產(chǎn)生截然不同的代謝物組合。這種個體層面的差異不僅影響單株植物的存活與繁殖,還可能通過改變種間競爭關(guān)系,從而塑造整個群落的多樣性結(jié)構(gòu)。
近年來基于功能生態(tài)學(xué)的研究越來越強調(diào),忽略種內(nèi)變異可能導(dǎo)致對森林動態(tài)的錯誤預(yù)測。例如,基于物種平均值的模型可能低估個體樹木應(yīng)對氣候變化的能力。然而,關(guān)于代謝物層面上的種內(nèi)變異,核心科學(xué)問題仍然未解:(1)種內(nèi)代謝物變異在群落總體代謝物變異中的重要性如何?(2)遺傳多樣性、非生物環(huán)境和生物環(huán)境在種內(nèi)代謝物變異中的相對作用如何?(3)這些驅(qū)動因素的相對重要性是否因代謝物的生物合成途徑及其功能差異而有所不同?
為解答這些關(guān)鍵問題,中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與動態(tài)研究組與美國德克薩斯大學(xué)、德國馬爾堡大學(xué)、美國賓夕法尼亞州立大學(xué)和美國圣母大學(xué)的研究團隊合作,在中國西南熱帶季節(jié)雨林中選取了10個優(yōu)勢樹種共300個個體,創(chuàng)新性整合非靶向代謝組學(xué)與限制性位點相關(guān)DNA測序技術(shù),系統(tǒng)解析葉片代謝物種內(nèi)變異的驅(qū)動機制。通過解析不同生物合成途徑,研究團隊系統(tǒng)量化了遺傳距離、非生物環(huán)境及生物環(huán)境對種內(nèi)代謝物變異的相對貢獻。研究發(fā)現(xiàn),種內(nèi)變異是群落水平代謝物多樣性的主要來源,其貢獻甚至超過物種水平。不同生物合成途徑和物種間,這些驅(qū)動因子的相對重要性存在顯著差異,生物因素(如鄰體效應(yīng)、蟲食壓力)對總代謝物和次級代謝物的調(diào)控占據(jù)主導(dǎo)地位,而非生物環(huán)境(如光照、土壤等)則強烈驅(qū)動初級代謝物(如碳水化合物)的變異。該研究揭示了種內(nèi)變異在維持熱帶森林樹種代謝多樣性中的核心作用,表明物種依賴特定代謝物類別適應(yīng)環(huán)境壓力,而遺傳、非生物與生物因素通過途徑特異性機制協(xié)同驅(qū)動種內(nèi)變異。
該成果是版納植物園森林生態(tài)學(xué)研究團隊基于樹種化合物在探討多性狀維度的生態(tài)位分化(Yanget al.,Journal of Ecology,2024;Wanget al.,Journal of Ecology,2022)、熱帶森林植物化學(xué)多樣性對植食性的影響(Wanget al.,Ecology Letters,2023),以及基于植物化學(xué)多樣性多樣性揭示熱帶地區(qū)高多樣性機制(Sun et al.,Nature Ecology & Evolution,2024)等多個前沿領(lǐng)域后,取得的又一重要標(biāo)志性進展。
相關(guān)研究成果以“Genetic and environmental drivers of intraspecific variation in foliar metabolites in a tropical tree community”為題,發(fā)表在國際知名植物學(xué)期刊New Phytologist上。版納植物園森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與動態(tài)研究組博士研究生何云雲(yún)為第一作者,楊潔研究員和徐國瑞副研究員為通訊作者。該研究在數(shù)據(jù)采集和分析過程中得到了云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站補蚌工作站和中國科學(xué)院昆明植物研究所分析測試中心的支持,并得到了中美生物多樣性合作研究項目、國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院、云南省、版納植物園“十四五”等項目的資助,在此表示感謝。
圖1. 10個優(yōu)勢物種葉片代謝物組成及不同生物層次貢獻的方差分解分析。
圖2.遺傳與非生物/生物因素對代謝物種內(nèi)變異的貢獻。
圖3.遺傳與非生物/生物因素對七類代謝物種內(nèi)變異的貢獻。
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