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最知名的恐龍之一劍龍,它們特殊的骨板與尾刺有何作用呢?

媒體:動(dòng)物世界  作者:內(nèi)詳
專(zhuān)業(yè)號(hào):劍湖濕地管護(hù)局 2025/7/25 9:30:04

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劍龍屬 是一類(lèi)已滅絕的草食性四足動(dòng)物,生活在侏羅紀(jì)晚期,大約是1億5500萬(wàn)年前到1億5000萬(wàn)年前左右。過(guò)去人們認(rèn)為劍龍只分布于現(xiàn)今的北美洲地區(qū),不過(guò)到了2006年,葡萄牙境內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了新的劍龍屬標(biāo)本,顯示現(xiàn)今的歐洲也有劍龍化石的存在

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劍龍是最知名的恐龍之一,因其特殊的骨板與尾刺聞名。劍龍就像暴龍、三角龍以及迷惑龍一樣,經(jīng)常出現(xiàn)在書(shū)籍、漫畫(huà)或是電視、電影當(dāng)中。

注:在本篇中單獨(dú)出現(xiàn)的“劍龍”二字,若是沒(méi)有特別注明,是專(zhuān)指“劍龍屬”。

界:動(dòng)物界 Animalia

門(mén):脊索動(dòng)物門(mén) Chordata

綱:蜥形綱 Sauropsida

目:鳥(niǎo)臀目 Ornithischia

科:劍龍科 Stegosauridae

屬:劍龍屬 Stegosaurus

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想象圖為 模式種:裝甲劍龍

Stegosaurus armatus

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奧斯尼爾·查爾斯·馬許

Othniel Charles Marsh

1831年10月29日-1899年3月18日

劍龍最早為奧斯尼爾·查爾斯·馬許在1877年所命名,在19世紀(jì)后期,馬許與另一位考古學(xué)家愛(ài)德華·德林克·科普之間有俗稱(chēng)為“骨頭大戰(zhàn)”(Bone Wars)的競(jìng)爭(zhēng),而劍龍是首先被發(fā)現(xiàn)與描述、命名的眾多恐龍之一?;陌l(fā)現(xiàn)地點(diǎn)是科羅拉多州莫里森的北部,屬于莫里遜組地層,這些最早出土的化石,成為裝甲劍龍(Stegosaurus armatus)的正模式標(biāo)本。

劍龍屬名“Stegosaurus”的意義,源自“有屋頂?shù)尿狎?/strong>”,這是因?yàn)轳R許一開(kāi)始以為劍龍身上的板狀構(gòu)造,是有如屋瓦一般地覆蓋在整個(gè)背上。

公認(rèn)存在劍龍屬的物種

裝甲劍龍

Stegosaurus armatus

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意思是“附裝甲的有屋頂蜥蜴”,是最早發(fā)現(xiàn)的物種。已發(fā)現(xiàn)的化石包含兩具不完全的身體骨骼、兩個(gè)部分頭骨、以及至少30個(gè)化石零碎的個(gè)體。化石發(fā)現(xiàn)于科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組。其身長(zhǎng)為9米,是劍龍屬中最長(zhǎng)的一種。

狹臉劍龍

Stegosaurus stenops

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意思是“臉部狹窄的有屋頂蜥蜴”,是馬許在1887年所命名。其正模式標(biāo)本是在1886年被發(fā)現(xiàn),在劍龍屬中,此物種是被研究最多的一種,因?yàn)樗鼈兊幕酥辽僖痪郀顟B(tài)完好的完整骨架。狹臉劍龍的身長(zhǎng)短于裝甲劍龍,約7米。

溝紋劍龍

Stegosaurus sulcatus

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意思是“有皺紋的有屋頂蜥蜴”("furrowed roof lizard"),是馬許在1887年根據(jù)一具不完整的身體骨骼所作的命名。

長(zhǎng)刺劍龍

Stegosaurus longispinus

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意思是“擁有長(zhǎng)尖刺的有屋頂蜥蜴”,是查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1914年所敘述、命名?;l(fā)現(xiàn)于懷俄明州的莫里遜組,已知有一具不完整身體骨骼。長(zhǎng)刺劍龍的身長(zhǎng)與狹臉劍龍相同,約為7米。

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劍龍的身體龐大且沉重,頭尾長(zhǎng)大約是9米,高度則大約4米,對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō),劍龍是相當(dāng)龐大的動(dòng)物。但是在它們所生存的年代中,還有許多更為巨大的蜥腳類(lèi)恐龍。

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劍龍的后腳比前腳更長(zhǎng),也更強(qiáng)壯,使身體姿態(tài)變得前低后高。它們的尾部明顯高于地面許多。而頭部則相對(duì)地較為貼近地面,離地不超過(guò)1米。

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裝甲劍龍與人類(lèi)、非洲象的比例參考

馬許在劍龍發(fā)現(xiàn)之后不久,就根據(jù)其較短的前肢,提出了它們可能以兩腳站立的想法。不過(guò)到了1891年,馬許又因?yàn)榭紤]到劍龍的沉重身體,而改變了他的理論。目前關(guān)于劍龍的四腳步態(tài)已經(jīng)沒(méi)有疑義,不過(guò)對(duì)于它們是否能夠以后腳支撐,并且與尾部形成一個(gè)三角架狀態(tài),進(jìn)而將身體抬高,以較高的植被為食,則仍然在討論當(dāng)中。

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劍龍的復(fù)原圖

繪于1884年

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馬許在1896年繪制的劍龍屬插圖,圖中的劍龍擁有12塊背部板狀物與8根尖刺。劍龍屬實(shí)際上擁有17塊板狀物與4根尖刺。

與后肢相較之下劍龍的前肢非常地短,由腓骨與脛骨所組成的小腿,比股骨更短。這顯示它們并不能非??焖俚匦凶?,因?yàn)楹笾哪_步會(huì)受到前肢的限制,最快大約每小時(shí)是6到7公里。

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它們的背部曲線呈弓狀彎曲,沿著弓起的背部脊線,有兩道形狀類(lèi)似風(fēng)箏的板狀物平行排列,在尾部的靠近末端區(qū)域,則有兩對(duì)尖刺向水平方向延伸。這些裝甲可以用來(lái)防御一些屬于獸腳類(lèi)的掠食動(dòng)物,例如異特龍。

板狀結(jié)構(gòu)

劍龍身上最容易辨認(rèn)的特征之一,是由17塊分離的平坦骨板所排列而成的背部板狀構(gòu)造。這是一種高度特化的皮內(nèi)成骨,與現(xiàn)今鱷魚(yú)與蜥蜴身上的一些鱗甲構(gòu)造相似。

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鱷魚(yú)的鱗甲

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這類(lèi)骨板不與劍龍的身體骨骼直接相連,而是連接至皮膚上。最大的板狀物位在劍龍的臀部上方,高度與寬度皆為約60厘米。

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過(guò)去的一些古生物學(xué)家,例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker),推測(cè)這些板狀物能夠改變角度,不過(guò)其他人反對(duì)這樣的想法。巴克爾認(rèn)為這些骨板的內(nèi)部為骨質(zhì),外部由角質(zhì)覆蓋,這些尖銳骨板與尾刺能左右揮動(dòng),能夠有效地嚇阻掠食動(dòng)物接近。在一般狀態(tài)下,這些骨板下垂至身體的兩側(cè),橫躺的骨板,使劍龍的身體看起來(lái)較寬。巴克爾認(rèn)為骨板包覆者角質(zhì)的原因是,骨板化石的表面應(yīng)該類(lèi)似某些現(xiàn)今的動(dòng)物,而這些動(dòng)物也是由角質(zhì)包覆者骨質(zhì)核心。而巴克爾認(rèn)為這些骨板若是具視覺(jué)上的性炫耀功能,將沒(méi)有足夠的肌肉將這些骨板直立,所以應(yīng)是防衛(wèi)用途。

板狀物的排列方式仍有爭(zhēng)議,但是大多數(shù)的古生物學(xué)家都同意,它們是以互相交錯(cuò)的方式平行排列于劍龍背部的中線上。

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這些板狀物的作用,長(zhǎng)期以來(lái)經(jīng)歷更多的爭(zhēng)論。一開(kāi)始人們認(rèn)為這是某種裝甲,但是卻又太過(guò)易脆,且所在位置也脫離了身體的兩側(cè),真正需要防衛(wèi)的地方。

后來(lái)的研究者指出,這些板狀物能夠幫助劍龍的身體調(diào)節(jié)體溫,就如同大象與兔子的耳朵,這些構(gòu)造上含有一些血管會(huì)經(jīng)過(guò)的凹槽,當(dāng)空氣從周?chē)鬟^(guò)時(shí),便能使血液的溫度降低。

另有研究人員比較劍龍的骨板、短吻鱷的鱗甲結(jié)構(gòu),認(rèn)為劍龍的骨板具有協(xié)助調(diào)節(jié)體溫的功能。

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板狀物的巨大尺寸,則顯示這些構(gòu)造可能使劍龍看起來(lái)更加地高大,以威脅它的敵人、或是具有某種性夸耀(或稱(chēng)展示、炫燿;類(lèi)似雄孔雀的尾羽)的視覺(jué)功能,以吸引它們的同類(lèi),雖然不論是雄性或雌性標(biāo)本都擁有這種構(gòu)造。

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另有理論認(rèn)為,骨板除了讓劍龍看起來(lái)更大,還可以在遭到威脅時(shí),將血液流通骨板上的血管,借由骨板上的圖案,在視覺(jué)上顯得更有威脅,這項(xiàng)功能也可能用來(lái)吸引異性。

2005年發(fā)表的一項(xiàng)研究,顯示這些構(gòu)造可以用來(lái)作為辨識(shí)種類(lèi)的依據(jù),研究者認(rèn)為其他許多類(lèi)恐龍的特殊生理構(gòu)造,可能也具有相同作用。而且在狹臉劍龍的臀部上方,也有平板狀的板狀物。

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劍龍的早期重建圖,甲板水平覆蓋在背部,尖刺散布于身體

針對(duì)劍龍作探討的各種書(shū)籍與論文,最主要的主題是在其板狀結(jié)構(gòu)的排列方式上。

共有四種可能的排列方式:

板狀物如護(hù)甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開(kāi)始的推測(cè),也是劍龍名稱(chēng)“有屋頂?shù)尿狎妗敝蓙?lái)。后來(lái)發(fā)現(xiàn)了更多且更完整的板狀物,顯示其排列方法是以板狀物的邊緣來(lái)站立,而不是平躺。

1891年,馬許對(duì)于發(fā)表了更接近現(xiàn)今觀點(diǎn)的想法,他認(rèn)為板狀物是以單排的方式排列,這種想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克藝術(shù)家斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas),又根據(jù)鬣蜥的背棘,描繪出了稍微修正過(guò)的型態(tài),使得這種想法又再度出現(xiàn)。

板狀物以成對(duì)的方式排列在背上,這可能是最為常見(jiàn)的排列方法,例如在1933年的電影《金剛》中,劍龍就是以這樣的型態(tài)現(xiàn)身。不過(guò)目前并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何大小與形狀相同的板狀物被發(fā)現(xiàn)。

板狀物以交互方式排列成雙排,這種想法最早出現(xiàn)在1960年代,并且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對(duì)的想法認(rèn)為,這種型態(tài)未見(jiàn)于其他的爬行類(lèi),而且也很難理解為何會(huì)出現(xiàn)這樣的演化。

尾部的尖刺

過(guò)去關(guān)于劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭(zhēng)議,吉爾摩爾在1914年指出這些構(gòu)造只有展示的功能,不過(guò)也有人認(rèn)為此構(gòu)造能用來(lái)作為武器。

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例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker)認(rèn)為,劍龍的尾部較缺乏骨化的肌腱,比其他種類(lèi)恐龍的尾部更為靈活許多。而這樣的現(xiàn)象,也使尾部用作武器的推想變得相當(dāng)合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交錯(cuò),將限制尾巴的運(yùn)動(dòng)。巴克爾也觀察到劍龍能夠輕易的運(yùn)用尾部。它們能以較長(zhǎng)的后肢固定位置,并以較為強(qiáng)壯、但也較短的前肢移動(dòng)身體,使身體旋轉(zhuǎn)以進(jìn)行攻擊行動(dòng)。

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后來(lái)麥溫尼(L. A. McWhinney)等人的研究發(fā)現(xiàn),尖刺化石上有一些與外傷有關(guān)的傷痕,確認(rèn)了這些尖刺在戰(zhàn)斗中的功用。另一個(gè)證據(jù)是一節(jié)異特龍的尾椎,上面的刺穿口,與劍龍的尾刺相符合。

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在劍龍屬中,狹臉劍龍擁有4支尖刺,每支長(zhǎng)約60到90公分。一些關(guān)于劍龍屬的骨板研究顯示,至少在部分物種當(dāng)中,其尖刺伸出的方向與尾部成水平狀,而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開(kāi)始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺,然而最近的研究顯示,裝甲劍龍的尖刺數(shù)量與狹臉劍龍同樣只有4支。

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狹臉劍龍的腦腔(紅)

狹長(zhǎng)的頭顱骨在整個(gè)劍龍身體中只占一小部分。它們的腦容量不比狗的腦容量更大。與整個(gè)身體相比之下,劍龍的頭部便顯得相當(dāng)?shù)孛煨 ?/p>

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劍龍的頭骨

劍龍的命名者奧斯尼爾·查爾斯·馬許,曾經(jīng)在1880年代獲得一具保存完善的頭顱骨,顯示出劍龍的腦容量非常小,可能是所有恐龍中最小的一個(gè)。這個(gè)現(xiàn)象使過(guò)去的人們認(rèn)為恐龍是相當(dāng)愚笨的動(dòng)物,不過(guò)這種想法現(xiàn)在已經(jīng)被廣泛地否定。

第二大腦

馬許在描述、命名劍龍不久之后,曾經(jīng)指出其臀部區(qū)域的脊髓,擁有較大的通道,能夠提供空間容納一個(gè)比腦部大20倍的構(gòu)造。這是一種相當(dāng)著名的理論,認(rèn)為如劍龍一般的恐龍,在尾部擁有一個(gè)“第二大腦”,而且可能用來(lái)控制身體的后半部動(dòng)作。同時(shí)這顆“腦”也可能在劍龍?jiān)馐苈邮硠?dòng)物攻擊時(shí),暫時(shí)性地反應(yīng)、幫助它們抬高身體。近年則出現(xiàn)另一種想法,認(rèn)為這個(gè)也出現(xiàn)在蜥腳類(lèi)的空間,事實(shí)上是肝糖體(glycogen body,或糖原體)的容納處。這種構(gòu)造也出現(xiàn)在現(xiàn)存鳥(niǎo)類(lèi)身上,其詳細(xì)功能還不明了,可能是用來(lái)幫助神經(jīng)系統(tǒng)的肝糖供給。

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劍龍屬的牙齒

劍龍的前上頜骨牙齒消失,取而代之的是角質(zhì)的喙?fàn)罱Y(jié)構(gòu),這也顯示了它們的食性。劍龍的牙齒較小,并且呈三角形,因?yàn)槠教沟难心ッ?,顯示這些牙齒可能用來(lái)進(jìn)行研磨食物。此外,牙齒在頜部的排列方式,顯示出劍龍擁有頰部,可以在進(jìn)食時(shí)將食物置于兩側(cè)的頰部咀嚼。

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古生物學(xué)家認(rèn)為它們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類(lèi)、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實(shí)。同時(shí)由于缺乏咀嚼能力,因此它們也會(huì)吞下胃石,以幫助腸胃處理食物,這種行為也出現(xiàn)在現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)及鱷魚(yú)當(dāng)中。劍龍并不像現(xiàn)代草食性哺乳類(lèi)一樣,這些物種以地面上低矮的禾本科植物(草)為食,因?yàn)檫@類(lèi)植物是在白堊紀(jì)晚期才演化出來(lái),那時(shí)劍龍?jiān)缫褱缃^許久。

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關(guān)于劍龍低矮的覓食行為習(xí)性有一種假說(shuō),認(rèn)為他們吃較低矮的非開(kāi)花植物的果實(shí)或樹(shù)葉,并且認(rèn)為劍龍最多只能吃到離地1米的食物。另一方面,如果劍龍如巴克爾(Bakker)所推論,能夠以兩支后腳站立的話,那么它們就能夠找到并吃到更高的植物。對(duì)于成年個(gè)體來(lái)說(shuō),能夠達(dá)到離地6米的高度。

在2010年的一項(xiàng)詳細(xì)研究,利用電腦進(jìn)行、計(jì)算兩種不同的立體模型,分析劍龍進(jìn)食時(shí)的頭顱骨生物力學(xué)作用、咬合力,計(jì)算時(shí)并考慮頭顱骨比例、大小、硬度等參數(shù)變化。研究的計(jì)算結(jié)果,發(fā)現(xiàn)劍龍的不同位置咬合力,分別為:頜部前段140.1牛頓、頜部中段183.7牛頓、頜部后段572牛頓。這顯示劍龍可輕易地咬斷質(zhì)地柔軟的植物,但當(dāng)咬下直徑超過(guò)12毫米的植物時(shí),將會(huì)發(fā)生困難。根據(jù)這個(gè)計(jì)算結(jié)果,劍龍可能主要以低矮的小型樹(shù)枝、樹(shù)葉為食,而無(wú)法以較大型、較硬植物為食。

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根據(jù)多個(gè)發(fā)現(xiàn)于莫里遜組的足跡化石,顯示劍龍是小群體行動(dòng)的動(dòng)物,由多個(gè)不同年齡的個(gè)體構(gòu)成小群體。一個(gè)足跡化石被發(fā)現(xiàn)有四、五個(gè)幼年劍龍,朝著相同方向行動(dòng)。

另一個(gè)足跡化石,則是一個(gè)幼年劍龍的足跡上方,另一個(gè)成年劍龍的足跡重疊在上方。在莫里遜組的恐龍里,劍龍可能比較偏好干燥環(huán)境。

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