高山櫟類是喜馬拉雅—橫斷山地區(qū)常綠硬葉林的主要建群種。該類群在橫斷山區(qū)有著十分擁擠的同域分布，所有物種組成了一個(gè)“Syngameon”(指三個(gè)或更多物種的雜交體系)。在橫斷山區(qū)一些海拔跨度較大的山體上，常常同域分布著多個(gè)高山櫟物種，但不同的高山櫟物種往往有著不同的生態(tài)位偏好，一些種類在海拔梯度上有著明顯的替代分布現(xiàn)象。如此一來(lái)，一些高山櫟物種在其海拔分布的上界或下界能夠與另一種高山櫟發(fā)生接觸，從而有機(jī)會(huì)形成特殊的海拔梯度雜交帶，為種間雜交和適應(yīng)性漸滲研究提供了一個(gè)天然的實(shí)驗(yàn)室。在此前的研究中發(fā)現(xiàn)，不同的高山櫟物種間存在普遍的質(zhì)體捕獲事件，同域分布的物種往往有著相同或者相近的質(zhì)體基因組序列(DOI: 10.1111/cla.12570)。盡管同域高山櫟物種間的質(zhì)體捕獲說(shuō)明了局域漸滲(local introgression)的存在，但是局域漸滲給核基因組帶來(lái)了什么樣的影響，對(duì)高山櫟物種的局域適應(yīng)、物種分化又有什么樣的影響，這些問(wèn)題目前還沒(méi)有得到很好的解決。

該研究選取川滇高山櫟(Quercus aquifolioides)及其同域近緣種[帽斗櫟(Q. guyavaefolia)、長(zhǎng)穗高山櫟(Q. longispica)、刺葉高山櫟(Q. spinosa)]作為研究對(duì)象，深入探究同域高山櫟物種間的漸滲雜交模式及其對(duì)這些高山櫟物種演化的影響。研究首先組裝注釋了一個(gè)長(zhǎng)穗高山櫟基因組，作為參考基因組。通過(guò)巧妙的研究體系設(shè)計(jì)，包括對(duì)川滇高山櫟及其同域近緣種在同一地點(diǎn)進(jìn)行取樣以及兩類海拔從低到高的高山櫟類物種組成的對(duì)照(類型I：“長(zhǎng)穗高山櫟—帽斗櫟—川滇高山櫟”，類型II：“刺葉高山櫟—川滇高山櫟”)(如圖1所示)，研究揭示了川滇高山櫟與其同域近緣種之間存在雙向的基因流(如圖2所示)，并發(fā)現(xiàn)候選漸滲區(qū)域廣布于整個(gè)基因組。并且，研究發(fā)現(xiàn)與不同的同域近緣種發(fā)生漸滲雜交促進(jìn)了川滇高山櫟的種內(nèi)分化。研究最后通過(guò)三個(gè)方面探索了高山櫟類潛在的適應(yīng)性漸滲(如圖3所示)，一是通過(guò)鑒定候選漸滲區(qū)域上的正選擇信號(hào)，篩選到了57個(gè)潛在的適應(yīng)性漸滲區(qū)域，二是通過(guò)基因富集分析，發(fā)現(xiàn)候選漸滲基因能夠富集到與脅迫響應(yīng)以及生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的通路，最后通過(guò)遺傳數(shù)據(jù)與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)分析，一共發(fā)現(xiàn)有2,008個(gè)環(huán)境關(guān)聯(lián)位點(diǎn)落在了候選漸滲區(qū)域。

該研究初步探索了高山櫟類沿海拔梯度的漸滲雜交模式，揭示了種間漸滲對(duì)于高山櫟類植物可能具有重要的適應(yīng)性意義，并發(fā)現(xiàn)種間漸滲在高山櫟類植物種內(nèi)分化過(guò)程中起到了不容忽視的作用，為青藏高原—橫斷山區(qū)一些具有高度同域分布或輻射演化類群的雜交、物種形成等研究提供了參考。

近期，該研究成果以Genomic insights into introgression between Quercus aquifolioides and its sympatric relatives across elevational gradients為題在線發(fā)表于生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域國(guó)際主流期刊Molecular Ecology上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生任躍波為論文第一作者，孫航院士和馬祥光副研究員為論文共同通訊作者，博士研究生俞樹(shù)良參與了研究工作。該研究得到了第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究、國(guó)家自然科學(xué)基金區(qū)域發(fā)展聯(lián)合基金項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目和云南省“興滇英才支持計(jì)劃”青年人才專項(xiàng)的支持。

圖1 四種高山櫟沿海拔梯度的替代分布格局，物種組成I：“長(zhǎng)穗高山櫟—帽斗櫟—川滇高山櫟”;

物種組成II：“刺葉高山櫟—川滇高山櫟”

圖2 川滇高山櫟與其同域近緣種的基因流檢測(cè)

圖3 川滇高山櫟與帽斗櫟(以中甸為例)漸滲的基因組景觀(a)及候選漸滲基因的潛在功能(b)